24.Экологическая ниша.

ЭН ввел в Гриннел (1917). Понималась как пространственная ниша, т.е. занятое местообитание. Элтон, кот изучал троф цепи, определил ЭН – как структуру трофич. отнош-й.

Хатченсон-в опред-е ЭН вкл.все хар-ки,α м.б. отнесены к данн.виду(распростр-е в простр-ве, отнош-е с др.видами). Определяет экологическую нишу как многомерную нишу, отношение к различным местообитаниям.

МО – место, где живет вид, или где его м найти. ЭН – понятие более емкое, вкл в себя не только физич простр-во, занимаемое орг-м, но и ф-ц-ую роль орг-зма в сообществе, (его трофич статус) и его положение относительно градиентов внеш ф-ров – темпер, влаж-ть, рН почвы и др. Эти аспекты ЭН удобно обозначить как пространств-ю нишу, трофич-ю и многомерную нишу. ЭН зависит не только от того, где орг-зм живет, но и от того, что он делает и как он ограничен др видами. Хатчинсон показал, что нишу м раматривать как многомернрое пространство (гиперпространство), в пределах кот усл-я среды доп-ют неогранич длит-е сущ-е вида. Нишу по Хатчинсону наз-ют многомерной, м. описать с помощью кол-ых хар-ристик и оперировать с ней математически.. Хатчинсон различал также фундаментальную нишу – наиболее абстрактное заселение гиперпространства, когда вид не ограничен конкуренцией с др, и реализованная ниша – меньшее гиперпространство, занимаемое при биотических ограничениях. Из-за конкуренции ширина ниши↓.

Жесткая конкуренция набл-ся когда ниши частично перекрываются. Виды, занимающие схожие ниши в разных геогр-х областях – экологические эквиваленты. Гильдии видов - сходные экологич. ниши. Виды, обит-е вместе и заним-е одно МО.

Динамика ниш: в корот. интервале вр. это будет реализ-я ниша, кот. позвол-т экотоп. В долгом интерв. вр. – фундамент. ниша, любой вид в биосфере ∆, . эн мен-ся. Изменения происх. в проц. межвид конк-ции дифференц. ниш.

Фундам. и реализ. ниши м. совпадать.Из-за конкуренции ширина ниши уменьшается. Жесткая конкуренция набл-ся когда ниши частично перекрываются.-Если 2 вида имеют близкие, сходные экол. ниши виды вступ. в конкур. Отнош, каждй вид будет стремиться разойтись в этом пространстве, или во времени.

25.Симбиотические отношения.

Симбиоз-отношения м\у орг-ми, обычно относящ-ся к разным видам и нах-мися в более или менее длит. контакте, при кот. оба орг-зма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба.

Комменсализм – это такая форма взаимоотношений м/у 2 видами, когда деят-ть 1 из них доставляет пищу или убежище другому или одностороннее ∆ одного вида другими без принесения ему вреда. Комменсализм основанный на потребление остатков пищи хозяев, называется нахлебничеством. (Львы и гиены, они подъедают недоеденные львами остатки). Квартиранство –∆ убежища либо в постройках, либо в телах других видов (молодь рыб прячется под стрекательными нитями медуз). Нидиколы- постоянные норовые или гнездовые сожители.

Н-р: растения, прикрепленные к поверхности других растений, кот.поддерживают их в кач-ве споры, наз-ся эпифитами. К ним отн-ся растения, живущие на др.раст-ях или в их отмерших внеш тканях, но не поглощающие воду и эл-ты мин.питания из живых органов. В троп.лесах эпифиты – цветковые раст-я(орхидные). Хозяин, на котором селятся называетя форафитом.

Среди животных комменсалы: рыбы-прилипалы, рыбы-лоцманы, насекомые, поселяющ-ся в норах млекоп-х, гнездах птиц.

Мутуализм – взаимовыгодное отнош-е видов. Мутуалистич-е связи м. возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Ст. развития взаимовыгодного сож-ва м.б.различной – от временных, необязательных контактов до состояния, когда присутсвие партнёра становится обязательным усл-ем жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи 2 видов наз-ся симбиоз. Н-р: лиш-ки – тесное сожительство гриба и водорослей, и сож-ва многих видов дер-ев с микоризными грибами, бобовые растения – с клубеньковыми бактериями, симбиоз ВР с гриб, бактериями., водорослями, симбиоз ВР с грибами, образующими экто- и эндомикоризу. Для всех типов микориз доказано, что грибной симбионт улучшает обеспечение растения фосфором.

Виды микосимбиотических отношений:

1) чехольчатая энтомикориза – грибы передают растению влагу, минеральные вещества (особенно фосфор), а растение поставлет грибу углеводы. Гриб выделяет вещества, препятствующие заражению.

2) везикулярно-арбускулярная эндомикориза – гифы гриба входят в ткань растений. Растения способны перерабатывать гифы гриба. Даже можно отнести к паразитизму, т.е. двойной паразитизм.

3) вересково-арбутоидная энтомикориза – характерна для вида семейства вересковых. У вересковых характерно усвоение органических веществ благодаря грибному партнеру. Вересковые часто селятся на болотах, где много органики. Грибы помогают перерабатывать её.

4) миксимикотрофия орхидных – на стадии образования заростка орхидные паразитируют на грибах, т.к. их семена очень маленькие и мелкие, питат. веществ мало.

Больш.роль в функ-ии экосис-м и биосф играют симб.отнош-я м\у ВР и азотфиксир бактериями, вовлекающими молекулярн. азот в биологич.круговорот – бактериосимбиотрофия. У простейших, например, роль передвигательных органов могут играть другие простейшие, т.е. как реснички быть и помогать передвигаться.

К взаимовыгодн. отнош-ям относ. отношения ВР с насекомыми-опылителями.

Симбиот.отнош-я у жив-х:благодаря наличию в пищ.тракте жгутиковых термиты способны use в пищу древесину, выполняя важнейш.ф-цию в ЭС по минерализации целлюлозы. Взаимоотношения м\у раком-отшельником и актинией-тоже взаимовыгодние.

+симбиоз однокл.водорослей водорослей с грибами, простейшими, моллюсками.

26 ХИЩНИЧЕСТВО. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ Ф-РЫ СТАБИЛЬНОСТИ Х И Ж.

Хищ-во –взаимодействие 2х поп, «-» сказывающих на росте и выживании одной поп, умерщвляя ее. Особенность «-»вз-дей-я поп-й закл-ся в том, что при их синхронной эволюции в стабильной ЭС степень «-» влияния ↓, Естес.отбор(ЕО) стремится снизить «-» влияние, поскольку сильное влияние м. унич-ть 1 поп или обе. Жесткая конк-я чаще отмеч-ся там, где контакт м/у поп-ми установился недавно. Х- м.б. полифаги (универсалы, поедают многие виды), олигофаги (некот виды), монофаги - специалисты (только 1 вид-ех:коршун-слизниед), м.б. эф-ми и нет. Х-специалист тратит много времени на обработку и мало на поиск (львы). Универсалы наоборот.

Опыт Гаузе: изуч взаим-е м\д 2идами инфузорий: туфелька(Paramecium caudatum)-Ж, дидиниум(Didinium)-Х: сначала нач-ет ↑ чис-ть Ж, затем Х, затем активно выедает и Ж не остается, затем ↓ чис-ть Х до 0 – сист не устойчива. Гаузе в пробирку внес стекл.вату, внутри α м. прятаться Ж(Х туда попасть не м.)- Х будет выедать всех, кто не спрятался, затем погибнет сам, а спрятавшиеся попул-я Ж будет ↑-ся, за счет спрят-ся особей.Наиб-го равновесия Гаузе добил-ся переодич-ки внося в пробирку Ж и Х.

Реакция хищника на плотность популяции жертвы:

1)ф-циональная (учит.скор.потреб.пищи отдельной особи и Х в завис.от плотности попул.Ж). 2)Числ-я. Хар-ризуется ∆ числа Х путем миграции и размножения (аномальное увелич. численности Х при увеличении численности Ж).

По оси x - плотность популяции жертвы, по оси у – доля популяции жертвы.

Ф-ры, обеспечивающие стабильность сис-мы “Х-Ж”. ф-ры, обеспеч-щих стабильное устойчивое равновесие в отн-о-ях Х и его Ж: 1. Неэффективность хищника (или бегство жертвы). К неэффективным хищникам относят волк, лев, тигр. Как видно из модели, сис-ма “Х-Ж” достигает одной из двух возможных точек равновесия. Положение первой (с) определяется емкостью данной среды для данной Ж в от­сутствие Х, положение второй (a) определяется способностью Ж при низкой численности популяции находить убежища. Точка равновесия в сис-ме устанавливается в зависимости от соотношения эффективности Х как охотника и потенциала роста популяции Ж. Неэфф-е Х уничтожают наиболее уязвимую часть популяции Ж, доводя ее до уровня емкости среды (точка (с)). При этом регуляция численности Ж целиком зависит от реакции ее на пищевые ресурсы. Эффективные Х доводят популяцию Ж до точки равновесия (a). Однако вблизи этой точки даже для Х этого типа эфф-сть выедания падает, так как число сохранившихся особей жертвы становится меньше, они удалены друг от друга, часть их имеет доступ к надежным убежищам.

Чернов:Порог ценность корм пятна(КП): opt времени пребыв-я в КП устанавл-ся V-ю получ-я Е при выходе из П. Х, доб-щий пищу, max-рует V получения Е. Е пост-ет неравн-но, т.к. пища представл.в виде пятен и в период перехода м\д пятнами Е не поступает↓(Vскор=совокЕ/t). Х б нах-ся до тех пор, пока не начнет уменьшатся скорость получ-я Е, чем меньше расстояние до след кормового пятна, тем раньше он его покинет.

2. Эко ограничения, налагаемые внеш средой на популяцию. Точка равновесия зависит от внеш ф-ов, огранич-х рост Ж. Ф-ры среды ограничивают и рост численности Х. Верх точка равновесия во взаимоотношениях Х-Ж зависит от ограничений, налагаемых на популяцию Ж внеш средой. Регуляция числ-ти попу-ции Х внеш ф-ми, обусловл-я огранич числом мест для размножения, недостатком воды и Альтер-х пищ ресурсов, снижает давление, оказываемое на популяцию Ж Х, и повышает регулирующее возд-е внеш ф-ров.

3. Наличие у Х альтерн пищ ресурсов. В случае недостаточного кол-ва или низкой активности Ж Х временно использует другие источники пищи- позволяет ему эффективно регулировать численность Ж.

4.Уменьшение запаздывания в реакции Х на рост популяции Ж приводят к затуханию колебаний численности популяций и повышает общую устойчивость сис-мы Х – Ж вблизи любой из точек равновесия.

Уравнение Лотки-Волтерры:

,

r1 – скорость увеличения популяции жертвы, λ1 – вероятность того, что при встрече с хищником жертва будет съедена, λ2 – коэффициент хищничества («доход», полученный хищником при поедании жертвы), β – смертность хищника.

Ф-ры, опред-е стабильность взаим-я: не эф-сть Х, не однородность среды в пространстве и во времени, ограничение ф-рами среды (иначе при однород среды Х истребит все), спос-ть Х переключатся на альтер-ые ресурсы.

Стратегии: если Х неэфект-ый – Ж долгоживущая, имеет способы ухода от Х, и Х исп-ет старых и больных, основ-я часть Ж не затрагив-ся . если эффективный Х, то Ж должна иметь выс скорость роста попул, иметь короткий жизн цикл, ост-ся только размножаться.