20.Спорофитная линия эволюции растений. Их приспособления к наземной среде обитания.

Водоросли, грибы и лишайники подготовили почву к высшим растениям. Первые появившиеся организмы примитивные. Спорофитные виды В.Р. заняла воздушное и подземное пространство (выше 100-150 см и в почве ниже 30 см).

Приспособления:

1.развитие спорофита (бесполое поколение у растений) на тканевом и организменном уровне в воздушной и почвенной сфере.

2.Защита органов спороношения и увеличение массы спор для укрепления и удержания жизни в наземно-воздушной среде

3.Редукция гаметофита, которая должна привести к обеспечению прохождения полового процесса без влаги

4.Развитие различных типов размножения и увеличения диаспор (споры, семена, участки тела) для удержания и продолжения жизни в условиях среды.

Первое:

У некоторых водорослей уже развивались защитные клетки -> последующее развитие тканей. У риниофитов:

1.Покровные ткани (защищают от колебаний в наземной среде)

2.Развитие ассимиляционной/фотосинтезирующей ткани, должна развиваться мощными темпами

3.Проводящие ткани (из-за перепадов влажности)

Затем их усовершенствование:

1.Покровная ткань у крупных плауновидных и хвощей м/б дополнена наружными слоями первичной коры, клетки которой сильно утолщены.

2.Диф-ия основной ткани в зависимости от условий -> разделяются на ткани:

-точно отвечающую за фотосинтез

-запасающаяся (вода, продукты ассимиляции)

-система воздушных полостей, которая в дальнейшем дает аэренхиму (накопление кислорода)

3.Проводящей системы (из-за усовершенствования центрального цилиндра). Когда в нем увеличивается объем ксилемы, из трахеидов возникают сосуды; ксилема составляет 60% стебля и корня; элементы флоэмы превращаются в ситивидные трубки из клеток, которые находятся с клетками спутниками, обеспечивая питание, чтобы оставаться живыми. Увеличение основной ткани, которая обеспечивает питание жив-х элементов в центральном цилиндре, накапливает и проводит органические в-ва и увеличивает объем ц.ц.

4.Механические ткани. Увеличивается объем меристемных тканей расположенных по всему телу растения

Усовершенствование диф-ии органов:

Сначала дихотомически разветвленный осевой побег (30-50 см без листьев, корней; но главное преимущество метамерная структура) состоит из повторяющихся, одинаковых участков -> узлы и междоузлия. Первоначально усовершенствуются наземные органы. Это связано с:

-там органы спороношения (развиваются одновременно с побегом)

-нужно было больше дать спор, чтобы закрепиться в среде

-много спорангиев и развитие в них спор могло быть обеспечено развитием побега (увеличивается поверхность, объем).

Для поддержания биологически целесообразного состояния м/у объемом и поверхностью тела, тело д/но сильно расчленяться -> подземные побеги расчленяясь дают 4 типа ветвления:

1.дихотомия -тетра -пента

2.анизотомия (1 сильный побег, другой слабее). Она привела к ->

3.мезамоноподному (главный побег с неограниченным ростом)

4.симподиальный (верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек).

Это связано с расчленением стебля, с образованием органов фотосинтеза (листьев). У водорослей, плаунов – аниционные выросты эпидермиса -> теломические листья: огромный рост (развиваются за 1 вегетационный период)

В конечном итоге сильное разветвление наземной сферы, появление ярко выраженных метамеров (почечка, междоузлия, узла), развитие теломных листьев -> необходимость разветвления подземной сферы -> ризоиды риниофитов уже у плаунов, хвощей и папоротников заменяются настоящими корнями (до этого придаточные). Но в каменноугольный период и пермский, когда температура колебалась и уменьшилась влажность развивается система главного корня с неограниченным ростом -> разрастание его до 10-20 м в глубь и по горизонтали

Второе: Развитие защитного многоклеточного слоя, состоящий из:

1.экзотеция (защита, утолщение клеточной оболочки)

2.эндотеция (многослойный, внутренние клетки – питание или запасание, а внешние – неравномерное утолщение клеточной оболочки -> защита и питание спороносных клеток)

Усовершенствуется механизм вскрытия и разбрасывания спор. Споры имели сложные покровы: 1.экзина – наружный покров с кремнием, кальцием, магнием и воском; 2.хитин – внутренний слой; 3.цитоплазма с увеличением питательн. вещ-в.

Постепенно появляются и приспосабливаются для расселения:

-чешуйки на экзине – служит функцией закрепления на субстрате и парение

-воздушные мешки

Третье: Редукция гаметофита. Первоначально: уменьшает и пред-т напочвенную или почвенную пластиночку или цилиндр, тесно связанный с микоризой грибов. м/т проводить процесс фотосинтеза.

Половые органы с многослойной защитной тканью -> предотвращение высыхания клетки сперматозоида.

Постоянно редуцируется и наибольшей редукции достигается у разноспоровых: в крупных мужских – мужской, не покидающий спору, в мелких женских – женский гаметофит.

Развитие в оболочке споры или внутри спорангия способствует защите от недостатка влаги и перепада температур; обеспечивает прохождение полового процесса без воды. Максимально это условие характерно для семенных растений: мужские лишены жгутиков, женские – из 8 клеток внутри семяпочки

Четвертое: Приспособления:

-появление семян (380 млн. лет назад). Внутри семяпочки или пестика -> хорошо защищены

-развиваясь имеют защитную оболочку, запасающую ткань, готовый зародыш спорофита, состоящ. из эмбрион. клеток и имеющ. все органы (стебелек, почечка, листок).