18.Жизненные формы Класс-ция жизненных форм растений по Раункиеру, Серебрякову.

Орг-змы и среда, в α они обитают, нах-ся в постоянном взаимодействии, что носит приспособительный хар-р и выражается в виде особых черт в анатомич структуре, физиологии, способах нарастания, питания, выборе МО, связях с др орг-змами, особенностях поведения и во внешнем облике. Среда всегда действует на орг-зм целым комплексом эко ф-ров.

ЖФ – форма, в α вегет тело раст-я нах-ся в гармонии с ОС в теч всей жизни от семени до отмирания. .Понятие о “ЖФ” ввёл, 1884, Варминг.

Класс-ция ЖФ растений по Раункиеру (1934). В основе - положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отнош-ю к пов-ти почвы и снегового покрова. Всего 5 типов, но каждая из групп еще может делиться. Используют классификацию для биогеографического анализа, выясняют в каких зональных условиях предпочтительнее существование вида.

1. Фанерофиты (Ph) – почки возобновления (точка роста) расп-ны высоко над пов-тью почвы (выше 30 см). защищают точку роста почечные чешуи. Деревья, кустарники, лианы. Мезо- (до 50м), микро- (2-5м), нано (<2м).

Тропические леса с высокой влажностью, теплые места. Более древняя форма, более адаптированы.

2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления у пов-ти почвы или не выше 20-30 см. защищена снеговым покровом или опадом. Кустарнички, п/куст-ки, п/куст-чки, некот травян (малина, вероника лек). 4 подтипа.

Тундра, пустыни; вегетативный период короткий; многолетние, стелющиеся побеги-> весной быстро расп-т почки-> синтез-е-> потомство

3. Гемикриптофиты (ПК) – точка роста у пов-ти почвы, или в самом поверхностном её слое, часто покрытом подстилкой. Луговые, степн травы, т.е. все травяные растения (ковыль, одуванчик, подорожник).

Леса умеренных широт. 70% на нашей территории

4. Криптофиты (К) – почки возобновления скрыты глубоко в почве (геофиты) или под водой – грунт водоема (гелофиты и гидрофиты). Купены, степные тюлбпаны. Подразделяются на 7 подтипов.

Степь. Зимой прикрывает снег, иногда оголяются-> земля промерзает. Летом очень сухо-> все отмирает сверху. С весны влаги много, черноземные почвы, это помогает выживать, даже из-за больших затрат энергии.

5. Терофиты (Th) – нет почки возобн-я, возобновл-е после неблаг t года только семенами. Неблагоприятное время переживают в виде деоспор, однолетники, короткий ЖЦ. Петрушка, морковь. Проявляют себя в неблагоприятных условиях; сохранение потомства длительное время; зона пустыни; много среди синантропных видов(виды, которые приспособились к жизни рядом с человеком, совместно с ним); самые молодые

К. Раункиер считает древней и исходной ЖФ ту, α соответствовала климату в период возник-я цветковых растений, т.е. тёплому, влажному и сезонно равномерному. Вероятно, это была форма с побегами, рост α ничто не тормозит и α достигает большой высоты над пов-тью почвы, - форма деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата – появления холодного или сухого периода года – уменьшался рост побегов, вырабатывалась низкорослость (хамефиты), почки приобретали защиту на пов-ти земли (гемикриптофиты) или углублялись (криптофиты), сокращался жизненный цикл (терофиты).

Класс-ция ЖФ по И.Г. Серебрякову (1962, 1964)

Построена на эколого-морфологическом принципе. Разработана для кустарниковых и древесных форм. Серебряков определяет ЖФ как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые сис-мы). Деревья – многолетние растения с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они м. быть листопадными и вечнозелёными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами. У всех у них при спиливании ствола м. вырасти из спящих почек один или несколько новых заменяющих (вторичных) стволов. Эта ЖФ растений распространена очень широко и является показателем оптимальных усл-й МО. Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами – стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

Кустарники - большая группа ЖФ, относящаяся к числу древесных растений. Хар-рным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички –брусника, черника. Хар-рен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более 3-7 лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Полукустарники – полудревесные растения (степные полыни и др.). Хар-рный признак – регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые побеги.

Наземные травянистые растения – ÷ на 2 части.

1. травянистые поликарпики – плодоносящие много раз в своей жизни (÷на стержнекорневые, длинностержневые, короткостержневые, кистекорневые, короткокорневищные, дерновинные травянистые, столонообразующие, ползучие травянистые, клубнеобразующие и луковичные).

2. травянистые монокарпики – плодоносят один раз (три группы: однолетние – длительно вегетирующие, эфемеры, лиановидные, полупаразитные, паразитные; двулетние и многолетние).

Подушковидные формы – это многолетние травянистые, древесные, иногда вечнозелёные растения. Для них хар-рны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов.

19. Гаметофитная линия эволюции растений.

Риниофиты (отдел примитивных сосудистых растений) дали 2 линии эволюции (появление связано с занятием 2-х пространств): гаметофитн (надпочвенный слой (40-50 см над поверхностью почвы и до 50 см вглубь почвы), где дост влаги) и спрофитн (воздушное и подземное пространство (выше 100-150 см и в почве ниже 30 см)). Не мешали друг другу и развивались отдельно. Гаметофитная стадия доминирует над спорофитной. В ЖЦ преобладал гаметофит. Основным местообитанием мхов является приземный слой. Условия:

*высокая влажность (наземная почвенная, вод-ые пары)

*низкая транспирация, постоянная температура, сохранение тепла за счет медленного остывания почвы,

*нет резкого колебания воздуха, небольшие конвекционные потоки,

*достаточно кислорода,

*большое количество минеральных веществ,

*недостаток - огр-ть света (поэтому растут на открытых местах, в светлых лесах, где достаточно света, а в широколиственных и тропических лесах – эпифиты; только пещерные мхи в тени).

*не выд-ют подвижн субстрат (не развиты подземные органы), не выдерживают присутствие Cl и SO4, не встречаются в морских водоемах

*Гл лимит ф-р – влажность Т.к. размножение половое, мужские гаметы подвижны и м. осуществлять оплодотворение только в присутствии влаги.

Осн приспособления – накопление влаги, поддержание влажной среды и приспособления связанные с ограниченностью света.

Приспособления гаметофита к фактору влажности.

Мхи пойкилогидридные организмы (обводненность кл которых зависит от условий ОС), при недостатке влаги впадают в анабиоз (высыхают в виде поры, теряют влажность, увеличивается количество сахаров и масел в цитоплазме, уменьшается скорость обменных процессов) – главное приспособление и отличие от высших. Вся эволюция направлена на сохранение влажности в подпочвенном слое.

1. Гаметофит состоит из 2 стадий: протонема и гаметофор. Протонема распространяется по почве в виде нити или пластинки, дает тесный контакт с ОС -> вытягивание влаги из воздуха и почвы. При недостатке влаги м. углубляться в почву, впадать в анабиоз, покрываться защитной оболочкой, впитывать влагу всей пов-тью тела. ГАМЕТОФОР — часть тела мхов, несущие на себе половые органы.

2. Возникает I-ая (из споры) и II-ая (из кусочка тела гаметофора) протонема.

3. На протонеме возникает много почек (кроме печеночников) ->групповой рост гаметофоров (собственных зеленых гамет-в), α потом формируют моховую дерновину гаметофоров, в которой зеленые растения стоят плотно др. к другу и м/у побегами возникает система капилляров, в которые вода просачивается под силой тяжести, но тяжело испаряется.

4. Формир-ние дерновины приводит к формированию мохового покрова или полушек. Строение самого таллома: у таломных – слоевище лежачее, расположен. по почве, тесный контакт с ОС; у листостебел. – огромный рост и малые размеры.

5. У гаметофора слабо развиты проводящие ткани. У продвинутых – проводящие ткани состоят из гидроидов и лептоидов, у большинства два типа клеток: гиалиновые (гиалодерма) и клетки стереиды (склеродерма). Эти клетки многоф-циональны.

Анатомические приспособления

1.Гиалодерма – наружний слой коры, расположенный под эпидермисом, водоносная, поглощающая и удер-ая ткань. Клетки состоят из тонких клеточных стенок с крупными, незакрывающимися порами и с кольчатыми или спиралевидными утолщениями. Состоит гиалодерма из 5-6 слоев. Вода проникает беспрепятственно и накапливается в больших количествах -> чтобы не взорвалась спиралевидные утолщения. При недостатке влаги клеточные стенки неутолщенные и втягиваются вовнутрь, что препятствует выходу воды.

2.Склеродерма (внутри, под гиалодермой) – (хор развит у литофитных) – особая механическая ткань; с оранжв, красной, коричневой окраской, клеточная оболочка вторично утолщена с ∞ водопроводящих пор. На внутренней поверхности кл.стенки развиваются попиломы – выросты, образующие густую сеть. Вода из гиалодермы попадает в склеродерму; удерживается в ней. У водных растений есть гиалиновые кл – производные гиалодермы. Позволяют накапливать воды в 30-40 раз больше массы самого тела.

Морфологические приспособления

1. тело покрыто ризоидами (слоевище – нижняя сторона; листостебельные – весь стебелек), которые образуют ризоидный войлок надзем побега, по которому вода поднимается снизу вверх и наоборот.

2. Вместо ризоидов у некоторых м\б особые выросты эпидермиса – парафиллы(мелкие, тесно расположены);

3.Наличие защищающих покровов вокруг т.роста или половых органов следующего характера: на верхушке, вокруг т.роста образуются чешуйки или реснички булавовидной формы, в них скапливается слизь, выделяющаяся в виде капель и защищающая от высыхания. Многие листья, верх-е или боковые, состоят из мертвых клеток, напоминая почечные чешуи.

4.У слоев-х и эпифитных листья или часть листа формируют подобие воронки или мешковидного колпочка – дополнительный резервуар для воды.

5.В ксерофитных условиях у мхов есть способность закручиваться. Слоев-ый талом скручивается в трубочку или валик и нижняя кл прикрывают нежные живые хлорофильные клетки. Пустынные мхи (ричиелла многолетняя) зарывается в грунт и часто улиткообразно скручивает верхушечку.

6.На гаметофите не развиты устьица -> использование катикул-ие. Устьица, образующиеся на спорогоне быстро исчезают.

Приспособления для улавливания света в плохоосвещен. приземном слое

1.Большинство мхов имеют крупные хлор-ты (4-6 крупных хлор-та или 1-2)

2.В межклеточных пространствах и капил-х участках м/у побегами образуется слизь, в которой находится сине-зеленые и зеленые водоросли, способные к фотосинтезу и дающие питательные в-ва мхам.

3.Развитие протонемических мхов (в пещерах). У них не развит гаметофор. Все тело протонема и только в период размножения подставочки. У многих появляются особые линзавидные кл.

4.Особая форма листьев/энаций. На пластинке располагаются ассимилирующ. нити (хлорофилоносные). Могут поворачиваться по отношению к свету.

4 группы мхов: геофитные, эпифитные (надорган-ый слой), литофитные (скальные), водные (сфагнум и ричия, фансиналия, пелия – на поверхности воды).