7.4.4.3. Опыты м.Х.Чайлахяна

Чтобы выяснить, какие органы чувствительны к пониженным температу­рам, М.Х.Чайлахян использовал тот же подход, что и при изучении фотопе­риодизма. У корнеплодов свеклы (Beta vulgaris) перед холодовой обработкой срезали листья, у контрольной группы оставили. Даже без листьев растения восприняли температурный стимул (это естественно, так как в районах с су­ровой зимой листья обычно отмирают). Далее Чайлахян яровизировал одну группу растений, а другую содержал при высоких температурах. Затем он при­вил почки от яровизированных растений на неяровизированные корни, и на­оборот. Зацвели только растения с яровизированными почками (рис. 7.37).

Рис. 7.37. Опыт с прививкой яровизированных почек, показывающий роль меристе­мы побега в восприятии холодового стимула:

А — охлаждение корня с почкой (яровизация); Б — неохлажденное растение; В — прививка

почки с охлажденного растения на неохлажденный корень, и наоборот; Г — побег, выросший из

неохлажденной почки, вегетирует; Д — побег, выросший из охлажденной почки, цветет

М.Х.Чайлахян сделал вывод, что чувствительным органом является меристе­ма побега.

Обработка гиббереллинами при высоких температурах у моркови, рудбекии, золотарника (Solidago) вызвала цветение, а свекла, колокольчик сред­ний и пшеница не образовали цветков (но междоузлия были вытянутыми, что говорит об активности выбранных доз ГК). Вероятно, под действием низких температур происходит сдвиг гормонального баланса, который приводит к цветению. Часто одной температурной обработки недостаточно, и растения нуждаются в последующем фотопериодическом стимуле.

7.4.4.4. Стресс-периодизм

Если самым важным климатическим фактором является засуха, то расте­ния выходят из состояния покоя только после того, как «убедятся», что опас­ность водного дефицита миновала. Для стимуляции роста им необходима опре­деленная «порция засухи». Некоторые пустынные растения «связывают» ее с термопериодизмом. У многих кактусов (сем. Cactaceae) и литопсов

(сем. Aizoaceae) период сухого низкотемпературного покоя стимулирует цветение. Воздействие засухи в комбинации с высокой температурой оказывается важным фактором для закладки цветков у тюльпанов и гиацинтов (Hyacinthus orientalis).

У многих амариллисовых (сем. Amaryllidaceae) температура не оказывает за­метного влияния на удлинение цветоноса. Этим растениям для цветения ну­жен водный дефицит, причем длительность стимула зависит от продолжитель­ности засухи в природе. Эухарису (Eucharis amazonica), растущему в увлажнен­ных местах тропической Америки, достаточно 1 месяца, а гиппеаструму (Hippeastrum), происходящему из полупустынь, нужно от 2 до 6 месяцев засухи. Без засухи заложенный в луковице цветонос не удлиняется и через некоторое время погибает. Явление стресс-периодизма хорошо известно в садовой прак­тике, однако физиологические механизмы изучены слабо.

Поскольку растение ведет прикрепленный образ жизни, важной стратегией существования является опережающая физиологическая реакция на климатичес­кие стрессы. Например, листопад должен совершиться до того, как снег со­здаст реальную механическую угрозу для растения. Листья С₃-растений долж­ны смениться на С₄ до наступления засухи. Клубни и луковицы эфемероидов в дубравах должны перейти в состояние покоя до того, как освещенность под пологом леса упадет ниже критического уровня. Растение «вынуждено рассчи­тывать» сроки цветения так, чтобы плоды успели созреть во время благоприят­ного периода и т.д.

Чтобы осуществить превентивную реакцию, растение «оценивает» инфор­мацию из внешней среды. Наиболее значимы для растения спектральный со­став и интенсивность света, колебания температуры и увлажненности, меха­ническое давление, направление вектора силы тяжести, доступность элемен­тов минерального питания и др. Каждый из факторов воспринимается с

помощью рецепторов, превращаясь в сигнал. Далее сигнал трансформируется и пе­редается в виде «возмущения» гормональной системы, системы вторичных мессенджеров, активности генома, изменений метаболизма, поведения цитоскелета и т. п.

Разные группы клеток также служат сигналами внутри растения. Для того чтобы рост был пропорциональным, развитие шло через определенные ста­дии и удовлетворялись первоочередные потребности каждого органа, растение также использует различные соединения в качестве сигналов. Разнородные сигналы интегрируются в растении так, чтобы его ответ стал максимально адекватным в создавшихся обстоятельствах. «Оценить» все «за» и «против» на биохимическом уровне позволяет взаимосвязь потоков информации, «пере­крестный разговор» сигнальных систем. В одних случаях сигналы от разных си­стем подтверждают друг друга (например, длина дня и понижение темпера­тур), и тогда стимулы действуют как синергисты, усиливая друг друга. Если растение оказывается в противоречивой, непривычной ситуации, между сиг­налами возникает антагонизм.