7.4.3. Фотопериодизм 7.4.3,1. История открытия фотопериодизма

В двадцатые годы XX в. американские исследователи У. У. Гарнер и Г. А. Аллард изучали влияние длины светового дня на табак. Объектом их исследова­ний был табак сорта «Maryland Mammoth». Этот сорт отличался более крупны­ми размерами и поздним цветением, поэтому для сбора семян приходилось доращивать растения в теплице. Гарнер и Аллард выяснили, что этот сорт цве­тет только при коротком дне, экспериментальное укорочение длины дня так­же вызывало цветение, т.е. табак «Maryland Mammoth» — типичное растение короткого дня (большинство сортов табака — нейтральные растения). Гарнер и Аллард пробовали прерывать светлое время суток периодом темноты, а ночное время — вспышками света. Прерывание дня не дало результата, прерывание ночи задерживало цветение, и чем ближе к середине ночи проводили освещение, тем эффективнее была обработка. Для предотвращения цветения доста­точно нескольких минут ночного освещения (рис. 7.34).

Изученный феномен получил название эффекта прерывания ночи. Был сде­лан вывод, что для оценки длительности дня важно не светлое (дневное) вре­мя, а продолжительность ночи. Условно каждое короткодневное растение можно было назвать «растением длинной ночи», а каждое длиннодневное — «расте­нием короткой ночи». (Впрочем, такой вывод оказался преждевременным.)

Рис. 7.34. Эффект прерывания ночи:

А — контроль: длиннодневное растение в условиях 8-часового дня/16-часовой ночи вегетирует; Б — опыт: 16-часовая ночь прервана 5 минутами освещения; длиннодневное растение цветет; В — контроль: короткодневное растение в условиях 8-часового дня/16-часовой ночи цветет; Г — опыт: 16-часовая ночь прервана 5 минутами освещения; короткодневное растение вегетирует. На нижней полосе темное время суток показано штриховкой, периоды освещения — белым

7.4.3.2. Опыты м.Х. Чайлахяна

В 1935 г. в Институте физиологии растений АН СССР начались исследова­ния М.Х.Чайлахяна. Для большинства экспериментов он использовал про­стейшее оборудование: темную плотную ткань и скальпель. Для решения воп­роса об органе, воспринимающем длину дня, были взяты хризантемы (КДР). В летнее время, чтобы вызвать цветение, достаточно было в течение 10—15 дней в строго определенное время накрывать и открывать растения черной тканью. Если ткань снимали на 10 ч и менее, хризантемы цвели (положитель­ный контроль). Если растения оставались на естественном 16-часовом дне, то они вегетировали (отрицательный контроль).

На свету оказывались листья и апикальные меристемы побегов, поэтому нужно было выяснить, какой из этих двух органов воспринимает световой сигнал. Чайлахян оставил на каждом растении по одному крупному листу и по одной точке роста. Чтобы избежать влияния листьев, образуемых меристемой, каждые 2 дня молодые листья удаляли (рис. 7.35).

Рис. 7.35. Опыт М.Х.Чайлахяна с короткодневным растением Chrysanthemum indicum (Сложноцветные), показывающий роль листьев в восприятии длины дня:

А — хризантема в условиях 16-часового дня вегетирует (отрицательный контроль); Б — хризан­тема при 8-часовом дне цветет (положительный контроль); В — меристема получает 8 часов света, лист — 16 часов света ежедневно: хризантема вегетирует; Г — меристема получает 16 часов света, лист — 8 часов света ежедневно: хризантема цветет

Накрывая черным футляром меристему, Чайлахян добивался того, чтобы листья оказывались на длинном дне (16 ч), а меристема получала короткий день. В другом варианте футляром закрывали лист: меристема оставалась на длинном дне, а лист освещался 8 ч. В результате меристемы образовали соцветия только там, где для листьев со­здавался короткий день. Ученый сделал вывод, что длина дня воспринимается листьями, далее преобразуется в сигнал и передается в меристему побега, где вызывает переход к состоянию цветения. Опыты с другими группами растений (ДДР, ДКДР, КДДР) подтвердили этот вывод.

Один из самых изящных экспериментов был проведен с периллой (Perilla nankensis) (очень живучее КДР из сем. губоцветные (Labiatae)). M.X.Чайлахян вырастил периллу на длинном дне (неиндуктивные условия), затем отрезал листья и поместил их во влажной камере на короткий день (индуктивные ус­ловия), а затем привил эти листья на нецветущие растения. Несмотря на низ­кий процент приживаемости листьев, в удачных вариантах листья стимулиро­вали цветение периллы! Это означало, что даже отрезанные от растения лис­тья могут воспринимать длину дня, вырабатывать и накапливать сигнальные вещества, вызывающие цветение. Оставляя почки в нижней части растения, а листья в верхней, М.Х. Чайлахян выяснил, что сигнал может распространять­ся сверху вниз, т. е. нельзя говорить о полярном распространении флорального стимула. Более того, периллу удалось аккуратно разрезать почти до кончика корня. Листья одной половины растения, получавшие день нужной длины, передавали сигнал цветения к почкам в другой половине. Этим опытом было доказано, что сигнал передается не только по стеблям, но и через корневую систему. Была измерена скорость распространения сигнала, и выяснилось, что она зависела от температуры: при 5 °С скорость сигнала падала.

Опыты с надламыванием ксилемных пучков и удалением наружного слоя флоэмы со стебля показали, что сигнал от листьев к меристеме передается по флоэме, т. е. по живым клеткам.

Чтобы растение восприняло длину дня как стимул к цветению, оно должно достигнуть определенного возраста. М.Х.Чайлахян называл этот возраст цве­точно-спелым состоянием, т. е. внутренние факторы развития должны привести растение к определенному состоянию. После получения сигнала меристема не сразу образует видимые органы цветка. Этому предшествует период «скрытой подготовки» к цветению (эвокация по Чайлахяну).