7.4.2. Влияние внешних факторов на рост и развитие

7.4.2.1. Пищевые ресурсы экотопа. Регуляция цветения элементами минерального питания

Прежде чем приступить к цветению, растение «оценивает» доступность минеральных веществ, в первую очередь азота. Когда азота много, все силы растения расходуются на вегетативный рост и накопление азотных соедине­ний, а цветение наступает позже, чем при умеренном питании. Это явление было замечено достаточно давно. В конце XIX в. возникло предположение, что для вегетации необходимо высокое содержание азота в растениях, а для цвете­ния — много Сахаров (продуктов фотосинтеза). Экспериментальную проверку этой гипотезы в 1904 г. провел немецкий физиолог растений Г. Клебс. Часть растений лобелии (Lobelia), будры (Glechoma) и молодила (Sempervivum) обильно удобряли нитратами и поливали, другие высаживали в почву, бедную азотом. Чтобы повлиять на процесс фотосинтеза, листья затеняли или освещали яр­ким светом. Оказалось, что цветение ускоряется на ярком свету. Это коррели­рует с высоким содержанием Сахаров в растениях и низким содержанием азота. При затенении или удобрении нитратами накапливается больше азота и мень­ше углеводов, что коррелирует с быстрым вегетативным ростом и задержкой цветения.

Г. Клебс выдвинул азотно-углеродную (трофическую) теорию регуляции цве­тения. Если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, оно будет расти, а если углеводы преобладают над азотом, то растение цветет. По концентрации азота растение «оценивает работу» корневой системы, а по сахарам — «работу» листового аппарата. Если листовой аппарат «работает хо­рошо», то возможно плодоношение, а если работа корня слишком интенсив­на, то нужно восстановить баланс между активностью корневой системы и площадью листового аппарата. Растение образует много листьев (вегетирует), а когда баланс восстановится, образует цветки и плоды.

Теория Клебса нашла отклик в сельском хозяйстве. Были разработаны мето­ды интенсивного плодоводства, основанные на обрезке. Для ускорения цвете­ния на молодые ветви деревьев накладывали плодовый пояс: ветку перетягива­ли проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались сжатыми, или часть фло­эмы удаляли. Это замедляло отток Сахаров из кроны и ускоряло закладку цвет­ков. Теория Клебса стимулировала изучение потребностей растений в элемен­тах минерального питания, был накоплен материал по частной физиологии

растений. Выяснилось, что избыток азота препятствует переходу в состояние покоя, запас крахмала снижается, покой менее глубокий, растение менее ус­тойчиво к инфекции и к климатическим факторам.

7.4.2.2. Фотопериодизм и климатические факторы

В каждой точке планеты существуют сезонные колебания влажности и тем­пературы, определяющие климат той или иной местности. Виды растений долж­ны быть адаптированы к климату.

Многообразие климатов достаточно высоко. На территории России один из самых важных климатических факторов — зимнее снижение температур. В Сред­ней и Центральной Азии к этому добавляется летняя засуха. Растения «вынуж­дены рассчитывать» время развития так, чтобы цветение, образование плодов и семян приходилось на благоприятный сезон. Наступление неблагоприятных факторов обычно коррелирует с изменением длины дня. Самые заметные ко­лебания длительности светлого времени суток наблюдаются в высоких широ­тах: за полярным кругом бывают полярный день (24 ч света/сут) и полярная ночь (0 ч света/сут). Чем ближе к тропическим областям, тем незначительнее изменение длины суток. И, наконец, на экваторе день всегда равен ночи (12 ч света/сут), т. е. на экваторе растения не могут оценить изменение длины дня. В тропических районах длина дня меняется незначительно, и отсюда происхо­дят растения, наиболее чувствительные к изменениям длины дня. Этим расте­ниям приходится «оценивать» время с точностью до 1 — 3 %! Растения умерен­ных широт оценивают длину дня менее точно, но она играет более заметную регуляторную роль в развитии.

Закономерное изменение длины дня в течение года называют фотоперио­дизмом. Физиологический ответ на этот внешний стимул — это фотопериоди­ческая реакция растений. Так, в умеренных широтах уменьшение длины дня говорит о надвигающемся похолодании. Растения готовятся к состоянию по­коя: происходит листопад, питательные вещества перемещаются из надземной части в подземную, рост останавливается. В Средиземноморье сокращение длины дня говорит о наступлении зимы — самого влажного сезона года с приемле­мыми для роста температурами. Растения дают противоположный физиологи­ческий ответ: усиливают рост. Кроме того, существуют климатические зоны, где влажный период приходится на осень или весну. Растениям приходится «оценивать» не общую тенденцию, а точно «измерять» длину дня. Если день соответствует «внутреннему эталону», то сезон благоприятный, а если дни длиннее или короче «эталона», условия неблагоприятны и растение готовится к покою. Бывает и «симметричная» ситуация, когда климат в целом благопри­ятен, но весной или осенью наблюдается засуха. Тогда измеренная «эталон­ная» длина дня говорит об условиях, неблагоприятных для роста.

По отношению к длине дня выделяют несколько групп растений.

Нейтральные растения (HP) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.

Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если дли­на дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умерен­ных областей с равномерным увлажнением по сезонам.

Короткодневные растения (КДР) — зацветают только при длине дня, мень­шей некоторой критической величины. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения.

Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима опре­деленная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения «настроены» на благоприятный осенний период.

Короткодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы «ассоциируется» с весенним сезоном.

Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения.

Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.

Под контролем фотопериодизма находятся многие процессы. Так, от длины дня зависит перестройка работы меристемы: образование цветков, летний по­кой и формирование почек у деревьев. Земляника (Fragaria vesca) образует расселительные побеги (усы) при наступлении длинных дней. Сбрасывание лис­тьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты (Brassica oleracea), клубней у диких видов картофеля (Solanum) и топинамбу­ра (Helianthus tuberosus)) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С₃ типа на С₄ и наоборот, а водные растения сменяют подвод­ные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал.

Фотопериодические ответы бывают не только у растений. У птиц и крупных млекопитающих с фотопериодизмом связана сезонная миграция. Не менее важна сезонная половая активность. Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу. Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов. Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, изменения пищевых пред­почтений и связанные с ними летне-зимние колебания веса.