7.4. Регуляция роста и развития растений

7.4.1. Эндогенные факторы развития

7.4.1.1. Образование листьев

Апикальная меристема побега растет неравномерно. Один из периодических процессов, который можно наблюдать, — это закладка листовых примордиев. Промежуток времени от закладки одного примордия до закладки следующего называют пластохроном. Каждый пластохрон обозначен определенными собы­тиями. Например, синтез ауксинов в апексе побега осциллирует во времени, что вызывает волны транспорта ауксинов. При анализе содержания ауксинов вдоль побегов сосны участки с повышенным и пониженным содержанием аук­сина чередуются. Место закладки примордия листа определяется вектором транс­порта ауксина, причем у зон будущих примордиев наблюдается явление доминирования: на соседних участках закладка примордиев не происходит, лис­тья максимально удалены друг от друга.

Нарушение транспорта ауксинов химическими агентами (НФК, ТИБК) или генетическими методами (мутация pin 1 — см. подразд. 7.2.2.3) приводит к нарушениям как в расположении листьев, так и в закладке проводящей систе­мы. В одном узле может закладываться несколько слившихся листьев, обеспе­ченных несколькими главными жилками, или образуется единый кольцевой примордий. В этом случае осцилляции в биосинтезе ауксинов происходят, а положение примордиев определяется простой диффузией.

После поступления ауксинов в зоне будущего примордия изменяется эксп­рессия генов. Главную роль в «разбиении» пространства на примордий и меж­доузлия играют гены, содержащие гомеобокс (транскрипционные регулято­ры, часто используемые при эмбриогенезе животных). Первым геном из этой серии был ген KNOTTED I (KN 1) кукурузы, наиболее активный в меристе­ме, в будущих примордиях он «выключается». Полосы экспрессии гена KN 1 обнаруживаются до того, как начались первые периклинальные деления, обо­значающие примордий. Аналогичные гены были выделены из арабидопсис (STM— shootmeristemless) и других растений. Гены с гомеобоксом позволяют контролировать различия между развивающимся листом и боковой осью. У то­матов нарушения в работе гомеобокссодержащих генов приводят к тому, что листья теряют дорсовентральное строение и приобретают черты боковой оси. Активность промотора гена KN1 зарегистрирована только во внутренних слоях (клетках L2), а белковый продукт и мРНК обнаруживаются в слое L1. Клетки обмениваются по плазмодесмам крупными информационными молекулами (белками, мРНК). Транспорт этих молекул — еще одна возможность регуляции роста и развития. Некоторые гены, наоборот, экспрессируются в будущих при­мордиях листьев, но не в меристеме. Так, ген NFL 1 табака появляется в при­мордиях листьев до начала морфологической дифференцировки.

Более позднее событие, приводящее к морфологическим эффектам, — био­синтез белков экспансинов (от англ. expansion — расширение). Экспансины вы­деляются в апопласт и размягчают клеточную стенку, нарушая водородные связи в гликанах (при созревании плодов, листопаде, прорастании пыльцы и т.д.). Размягчение клеточной стенки изменяет механические свойства апекса, давление слоя L1 ослабевает, и в слое L2 начинаются периклинальные деления, т.е. изменяется направление веретена деления, образуется новый «вектор рос­та». Агаровый блок с экспансином можно поместить рядом с заложенным при-мордием, что вызовет аномально близкое расположение нового листа.

При изменении положения веретена деления меняется и общая поляризация клеток, элементы цитоскелета располагаются вдоль новых осей. Это приводит к таким изменениям направления целлюлозных фибрилл, что растяжение и рост примордия оказываются возможными только в одном направлении. На­правление фибрилл целлюлозы определяет форму будущего листа.

Далее лист становится дорсовентральным. Этот процесс контролируют гены FANTASTICA (львиный зев (Antirrhinum maps)) и FILAMENTOUS FLOWER (ара­бидопсис). На начальных стадиях эти гены экспрессируются во всем объеме примордия. Вероятно, апикальная меристема посылает «дорсовентральный» сигнал (природа его еще не выяснена), и в верхней части примордия экспрес­сия генов FANTASTICA и FILAMENTOUS FLOWER ослабевает. Зона их экспрессии определяет будущую нижнюю (абаксиальную) поверхность листа. При мутациях fantastica и filamentous flower лист становится цилиндрическим и вся поверхность приобретает свойства адаксиальной.