6.2.4. Поглощение ионов интактным растением стационарного состояния

Успех изучения поступления ионов на модельных системах (клетки водо­рослей, протопласты, везикулы, обессоленные отсеченные корни) не вызы­вает сомнений: выявлены транспортеры, включенные в перенос разных ионов, выяснены молекулярные, электрофизиологические и кинетические характе­ристики многих переносчиков и каналов.

Однако исследования подобного рода не дают возможности получить отве­ты на ряд важных вопросов:

• Как происходит поступление ионов в естественной среде, где действуют многие факторы, некоторые из которых могут достаточно быстро меняться (доступность воды и ионов, температура и другие факторы)?

• Каким образом взаимодействуют надземные и подземные органы, обеспе­чивая поглощение ионов, и как регулируется процесс поступления элементов минерального питания в целостном организме?

• Какова взаимосвязь между доступностью элементов минерального пита­ния, их накоплением в тканях, ростом организма и реализацией программы полного цикла развития?

Исследования на интактных растениях, которые находятся в стационарном состоянии, т. е. имеют определенный статус минеральных элементов (содержа­ние или концентрация отдельных элементов и их соотношение) и приспособ­лены к тем или иным условиям среды, позволяют частично понять некоторые особенности функционирования систем поступления в целом организме.

6.2.4.1. Кинетика поглощения ионов интактным растением

Для интактных растений, которые находятся в стационарном состоянии, изотерма поглощения имеет вид типичной кривой зависимости поступления от концентрации иона в растворе (рис. 6.30) и аналогична изотермам, полу­ченным на модельных системах (гигантские клетки харовых водорослей или отрезанные, обессоленные корни), где отсутствует взаимодействие корень-побег (транслокация ионов из корней и поступление ассимилятов).

Рис. 6.30. Поток фосфора I_п в корни 18-днев­ных растений кукурузы в зависимости от его концентрации в растворе ([Р]) (по Барберу, 1988):

I_max – максимальный нетто-поток; Е_n — нетто-выход при низкой концентрации иона в раство­ре; C_min — концентрация, при которой потоки иона в корни и из корней равны; [C_out] — кон­центрация иона в растворе; К_т — константа Ми­хаэлиса

В экспериментах, более приближенных к естественным условиям, для опи­сания изотермы поглощения часто используют иные параметры. Это связано с тем, что поступление минеральных элементов в необессоленные корни, из которых ионы перемещаются в побеги, представляет собой чистый (нетто) поток I_n (расчет на поглощающую поверхность или на корни одного растения). Нетто-поток складывается из двух потоков: входа I (от influx) в корни и выхо­да Е (от efflux) из них. Именно величину I_n измеряют, когда поглощение оце­нивают по изменению концентрации наружного раствора. В связи с этим пока­затель V_max в уравнении кинетики поглощения (6.3) заменяют на I_mах — макси­мальный нетто-поток ионов в корни растений. Поэтому, когда поступление оценивается как поток ионов, I_n может быть определен по модифицированно­му уравнению Михаэлиса — Ментен (рис. 6.30). I_mах отражает число мест пере­носа, включая рабочую поглощающую поверхность корня. Величина К_т,каж показывает, какие системы переноса (высоко- или низкоафинные) включены в транспорт иона; Е_п и C_min дают представление о соотношении входа и вы­хода. Следует подчеркнуть, что соотношение вход/выход при более высоких концентрациях может быть иным. Однако для характеристики поглощения интактными растениями из растворов питательных смесей в эксперименталь­ных условиях по-прежнему используют кинетические параметры «классичес­кого» уравнения Михаэлиса—Ментен — V_max и К_т,каж.

Концентрация ионов в растворе — один из наиболее важных факторов, определяющих характер поступления ионов в корни. Растения, произраста­ющие при разной доступности иона в среде, адаптируются к условиям среды, изменяя не только морфологию растущих корней (см. рис. 6.4), но и качествен­ные характеристики транспортных систем. Так, скорость поглощения К⁺ про­ростками ячменя, росшими при низкой концентрации К⁺ в среде (5 мкМ), возрастает почти в восемь раз, если в растворе, из которого шло поглощение в эксперименте, она составляла 100 мкМ (рис. 6.31).

Рис. 6.31. Изменение скорости поступления ионов К⁺( F) в зависимости от их концен­трации в растворе ([К⁺]) при кратковременной экспозиции 10-дневных проростков ячменя, предварительно выращенных в водной культуре с концентрацией К⁺, мкМ:

7-5; 2- 10; 3- 50; 4— 100.

Пунктирные линии от каждой кривой на ось ординат указывают на скорость поступления К в

условиях, когда его концентрация в экспериментальном растворе совпадала с концентрацией в

среде выращивания (по Siddiqi, Glass, 1983)

Проростки, росшие при более высокой концентрации, тоже реагировали на увеличение [К⁺] в «экспе­риментальном» растворе, но изменение скорости поступления было тем мень­ше, чем больше была концентрация иона в среде при выращивании. Оценка кинетических параметров свидетельствует, что системы транспорта К⁺ у кор­ней проростков, росших при 5 мкМ, имеют наибольшую поглотительную спо­собность (самая высокая V_max) и наибольшее сродство к К⁺ (самая низкая К_т,каж) (рис. 6.31, величины V_max и К_т даны справа от графиков).

У корней ячменя, росшего при более высоких концентрациях К⁺ в среде, V_max снижается, а К_т,кaж возрастает. При этом скорости (V) поглощения К⁺ проростками разных групп при той концентрации, которая соответствуют условиям выращивания (рис. 6.31, экстраполяция на ось ординат), практически одинаковы и близки к величине 2 мкМ • г^-1 • ч^-1 (за исключением растений, росших при 5 мкМ). Следовательно, растения приспосабливаются поглощать «требуемое» количество К независи­мо от его концентрации в среде.

Таким образом, транспортные системы растения адаптируются к условиям произрастания, что обеспечивается синтезом и функционированием перенос­чиков и каналов с разными кинетическими характеристиками (сродством к иону и скоростями переноса). При поглощении ионов из почвенного раствора множество других факторов определяют зависимость «скорость поглощения — концентрация в среде»; такие, например, как перемешиваемость раствора, массовый ток, истощение в ризосфере, скорость диффузии ионов, процессы адсорбции на почвенных частицах и десорбции в раствор и т.д.