Высоты поднятия воды (h) в капилляре в зависимости от его радиуса (г)

Объемный поток воды для ксилемы вследствие этого можно выра­зить как: J_w = L_p∆P. Согласно закону Пуазейля, гидравлическая проводимость (L_p) цилиндрических труб (такими в грубом приближении можно считать эле­менты ксилемы) равна (ламинарное движение), где r — внутренний радиус трубы; η — вязкость раствора. Соответственно объемный поток воды в

ксилемном элементе будет равен J_w = - ∆Р. Знак «минус» в уравнении

потока Пуазейля означает, что положительный объемный поток (J_w > 0) на­правлен в сторону уменьшения гидростатического давления (∆P< 0). Градиент гидростатического давления в элементах ксилемы и КС создается в основном благодаря транспирации. При интенсивной транспирации в ксилеме некото­рых растений может развиваться большое натяжение (отрицательное гидроста­тическое давление) вплоть до -10 МПа, которое поддерживается за счет по­верхностных явлений на границе ксилемный сок — стенка. Когда транспирация прекращается или ослабевает, что происходит ночью или при высокой влаж­ности воздуха, гидростатическое давление в ксилеме падает до значений, близ­ких к 0, а в некоторых случаях может принимать положительные значения (т. е. выше атмосферного). Экспериментально показано, что изменения гидростати­ческого давления в ксилеме (от положительного до отрицательного) на протя­жении суток приводят к заметным колебаниям в диаметре дерева. При поло­жительном давлении вода выделяется из растения через гидатоды листьев (ви­доизмененные устьица).

Приведенное выше уравнение Пуазейля показывает, что диаметр проводя­щего воду канала имеет огромное влияние на его гидравлическую проводи­мость, а следовательно, и на величину потока воды. У растений поперечные размеры проводящих элементов ксилемы сильно колеблются. Например, око­ло кончика корня кукурузы диаметр сосудов протоксилемы равен 5 — 10 мкм. На расстоянии 25 мм от кончика средний диаметр сосудов ранней метаксилемы составляет 23 мкм, а на расстоянии больше 250 мм от кончика сосуды поздней метаксилемы достигают в диаметре 100 мкм. Вследствие такого разли­чия в диаметре сосуды поздней метаксилемы обладают значительно более вы­сокой гидравлической проводимостью, чем сосуды ранней метаксилемы. Рас­четы по уравнению Пуазейля показывают, что проводимость одного зрелого сосуда поздней метаксилемы с диаметром 100 мкм эквивалентна 357 сосудам ранней метаксилемы с диаметром 23 мкм. Созревание поздней метаксилемы имеет большое значение для зрелой части основного корня, который собирает воду, поступающую из многочисленных боковых корней, и транспортирует ее в стебель.

5.8.4. Движение воды в корне

Движение воды в радиальном направлении из почвенного раствора в про­водящие элементы ксилемы осуществляется как непосредственно через клет­ки, так и по апопласту тканей корня (рис. 5.8). Напомним, что под термином апопласт у растений понимают единую систему клеточных стенок и межкле­точных полостей. Транспорт воды через клетки получил название движение

воды от клетки к клетке («cell to cell»). В этом случае, преодолевая последова­тельно расположенные в радиальном направлении ткани корня, вода при движении от клетки к клетке может пересекать мембраны или идти по не­прерывному цитоплазматическому пути через соединяющие соседние клетки плазмодесмы. Единая система, объеди­няющая с помощью плазмодесм про­топласты растительных клеток, назы­вается симпластом. В соответствии с этим путь движения воды от клетки к клетке подразделяется на трансмемб­ранный и симпластный (рис. 5.8). При трансмембранном движении вода в пре­делах одной клетки дважды пересекает плазмалемму и клеточную стенку, а если заходит в вакуоль, то дважды пе­ресекает и тонопласт. В трансмембран­ном движении воды важную роль игра­ют образованные аквапоринами водные каналы, которые характеризуются вы­сокой водопроницаемостью (см. подразд. 5.6). Таким образом, движение воды от клеток эпидермиса к сосудам ксилемы может осуществляться по трем парал­лельным направлениям: 1) через кле­точные мембраны (трансмембранный путь); 2) по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь); 3) по клеточ­ным стенкам и межклетникам (апоп-ластный путь). Эти три пути движения воды не автономны: вода может пере­мещаться по комбинированным траекториям, например пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь ПМ и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту.

Рис. 5.8. Направления водного тока в рас­тительных тканях (по Е. Steudle and С. A. Pe­terson, 1998)

В настоящее время отсутствуют экспериментальные подходы, которые по­зволили бы количественно оценить трансмембранный и симпластный потоки воды в корне. Тем не менее имеющиеся данные уже сейчас позволяют предпо­ложить, что при движении воды от клетки к клетке трансмембранные потоки значительно превосходят симпластные. Из-за отсутствия возможности разли­чать транспорт воды через мембраны и по симпласту, как правило, использу­ют упрощенную транспортную модель, в которой рассматривают два парал­лельных пути — путь от клетки к клетке, включающий потоки трансмембран­ного и симпластного путей, и апопластный путь. Оба потока существуют в растении одновременно. Вклад того или иного пути в суммарный поток воды определяется многими факторами, такими, например, как вид растения, его

возраст, условия выращивания, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Однако главным фактором, определяющим относительный вклад клеточ­ного и апопластного путей в общий поток воды в корне, является интенсив­ность транспирации.

При апопластном транспорте от поверхности клеток корня до просвета в элементах ксилемы и далее в восходящем направлении в побеги вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроница­емости. Все это означает, что осмотические явления не вовлечены в формиро­вание движущих сил апопластного транспорта воды. В этой связи ток воды через апопласт имеет гидравлическое происхождение, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления, и ток воды по апопластному пути также называют гидравлическим. Основным процессом, приводящим к формированию ∆Р, при апопластном (гидравли­ческом) транспорте является транспирация, что и определяет ее влияние на соотношение потоков воды через клетки и апопласт. При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транс­пирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превы­шает поток через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобла­дающим становится движение воды от клетки к клетке.

При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересека­ет мембраны, явления осмоса играют определяющую роль. Ток воды в этом случае называют осмотическим, хотя градиент водного потенциала для него включает не только осмотическую, но и гидравлическую составляющую. Гра­диент водного потенциала между двумя клетками описывается уравнением

∆ψ = ∆Р - σ∆π, (5.16)

где ∆Р, ∆π — разности тургорного и осмотического давления между двумя клетками соответственно; σ — коэффициент отражения мембран. С учетом того, что σ для мембран стремится к единице, выражение для ∆ψ принимает вид

∆ψ = ∆Р - ∆π.

Следует обратить внимание на то, что при апопластном транспорте воды и транспорте воды через клетки генерация ∆Р обусловлена в целом разными процессами. Как обсуждалось выше, апопластный транспорт связан в основ­ном с градиентом гидростатического давления, создаваемым натяжением жид­кости в проводящих элементах ксилемы. Основной вклад в ∆Р при транспорте воды через клетки вносит градиент тургорного давления, развивающегося в клетках корня.

В условиях пониженной транспирации поток воды через клетки преоблада­ет над ее потоком через апопласт. Поскольку клеточные мембраны высокопро­ницаемы для воды, градиент водного потенциала между клетками и апопластом быстро уравновешивается, создавая локальные равновесия между двумя указанными потоками.

Так как для апопласта коэффициент отражения стремится к нулю, а для мембран — близок к единице, коэффициент отражения целого корня состав­ляет некоторую промежуточную величину. Если вышеприведенное уравнение (5.16) использовать для целого корня, в котором вода движется как по апопласту, так и через клетки, то оно примет вид

∆ψ = ∆Р - σ ∆π, (5.17)

где ∆ψ, ∆Р, ∆π — градиенты соответственно водного потенциала, гидростати­ческого давления и осмотического давления между почвой и ксилемным со­ком в корне; σ — коэффициент отражения корня. Величина σ ∆π в приведен­ном уравнении выражает эффективную составляющую осмотического гради­ента водного потенциала при движении воды через целый корень. Экспери­ментальное определение коэффициента отражения показывает, что для цело­го корня эта величина изменяется в пределах 0,2 — 0,8.

Поддержание необходимых концентраций осмотически активных частиц в клетках и формирование ∆Р и ∆π в радиальном направлении корня, вызыва­ющее движение воды от клетки к клетке и далее к проводящим элементам ксилемы, осуществляется за счет (7) поглощения ионов клетками корней из почвы и (2) биосинтеза в цитоплазме клеток низкомолекулярных органиче­ских соединений, которые получили название осмолитов (см. подразд. 8.2.2). К основным функциям осмолитов относятся поддержание осмотического рав­новесия между внутриклеточными компартментами и осморегуляция клеток при водном дефиците (см. подразд. 8.2.2).

Поглощение ионов из почвы и биосинтез осмолитов в клетках корня могут обеспечить движение воды от клетки к клетке в радиальном направлении в отсутствие транспирации или при ее очень низкой интенсивности, т. е. когда гидравлический поток по апопласту мал. В этом случае движение воды к эле­ментам ксилемы обусловлено процессами, протекающими преимущественно в клетках корня. Силы, под действием которых вода перемещается из почвен­ного раствора в сосуды ксилемы корня в отсутствие транспирации, называют корневым давлением, а механизм, который его осуществляет, — нижним конце­вым двигателем транспорта воды.

Корневое давление можно наблюдать при удалении надземной части расте­ний. Истечение из перерезанных сосудов ксилемы сока, получившего название пасоки, является результатом транспорта воды из почвы в ксилему, который осуществляется без участия надземных органов и, следовательно, транспирации. Корневое давление проявляется в весеннем движении сока у березы и клена, когда листья на растениях еще не сформировались, т. е. транспирация практи­чески отсутствует. Упоминавшийся выше процесс гуттации, наблюдаемый при закрытых устьицах, также возникает вследствие корневого давления. Считается, что корневое давление создается за счет транспорта воды по градиенту водного потенциала. При этом предполагается наличие такого процесса, как загрузка ионами или другими веществами ксилемы корня, — процесса приводящего к повышению осмотического давления ксилемного сока (понижению его водно­го потенциала) и формированию AT, направленного из почвы в ксилему.

Вода, двигаясь в радиальном направлении корня к проводящим элементам ксилемы, проходит через разные последовательно расположенные ткани: эпи­дермис, кору, эндодерму, перицикл, стелярную паренхиму и стенки сосудов (рис. 5.9). Поэтому ток воды в радиальном направлении корня можно рассмат­ривать как движение воды в гидравлической цепи через разные по величине и последовательно расположенные гидравлические сопротивления. Рассмотрим путь воды в радиальном направлении по апопласту корня с учетом гидравли­ческой проводимости разных типов тканей и начнем со стенок сосудов.

Вода, чтобы попасть в просвет сосудов, должна пройти через их стенки. Полагают, что основной ток воды идет через окаймленные поры, а не через утолщенные и лигнифицированные части стенок. В корнях кукурузы такие поры имеют диаметр 2 мкм и занимают до 14 % от общей площади поверхности сосудов ранней метаксилемы. Вклад стенок сосудов в общее сопротивление транспорту воды в корне кукурузы оценен экспериментально. Показано, что стенки сосудов отвечают не более чем за 10 —30 % общего сопротивления дви­жению воды в радиальном направлении. У других видов растений эта величина может быть еще меньше.

Апопласт эндодермы корня включает пояски Каспари (рис. 5.9).

Рис. 5.9. Транспортная модель корня (пояснение в тексте) (по E.Steudle and C.A.Peterson, 1998)

Последние представляют собой отложения лигнина, а в некоторых случаях и суберина. До недавнего времени полагали, что движение воды по апопласту в радиальном направлении корня прерывается на уровне эндодермы, так как пояски Каспа­ри представляют для нее непреодолимую преграду. В соответствии с этой точ­кой зрения вода и растворенные в ней вещества, достигнув по апопласту эндо­дермы, должны перейти в симпласт, чтобы продолжить свое движение в ради­альном направлении корня. Если основной ток воды осуществляется по апо­пласту, а пояски Каспари — главный барьер на пути ее движения, то повреждение эндодермы должно значительно увеличить гидравлическую проводимость корня. Было, однако, показано, что в молодых зонах корня кукурузы гидрав­лическая проводимость заметно не увеличивается при повреждении эндодер­мы. Результаты этих опытов привели к заключению, что эндодерма с ее пояс­ками Каспари не может быть главным препятствием на пути движения воды к сосудам ксилемы.

Сделанный вывод был подтвержден биохимическими исследованиями, ко­торые показали, что основным химическим компонентом поясков Каспари является не суберин, как полагали ранее, а лигнин. Поскольку в отличие от суберина лигнин — гидрофильное соединение, содержащие его структуры не могут быть препятствием на пути движения воды. Если пояски Каспари содер­жат не только лигнин, но и суберин, который встречается в КС корня у многих видов растений, то гидравлическая проводимость может заметно снизиться. Таким образом, по крайней мере, у молодых корней стенки проводящих эле­ментов ксилемы и эндодерма без субериновых отложений не создают суще­ственного препятствия на пути водного тока. Следует подчеркнуть, что при относительно низком сопротивлении апопласта эндодермы водному току апопласт является препятствием для движения ионов. При всех условиях транспорт ионов по апопласту корня прерывается на уровне эндодермы, и они переходят в симпласт, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении к сосудам ксилемы.

В экспериментах на молодых корнях кукурузы было показано, что повреж­дение эндодермы приводит к резкому падению корневого давления, которое свидетельствует о выходе ксилемного раствора через повреждение из компартмента с высоким осмотическим давлением (центральный цилиндр) в компартмент с низким давлением (внешняя среда). Эти результаты подтвердили давно предполагавшуюся роль эндодермы как барьера для обратной диффузии ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры. Эндодерма удерживает ионы в центральном цилиндре, обеспечивая, с одной стороны, высокую эффектив­ность снабжения надземных органов элементами минерального питания, а с другой — формирование корневого давления. Таким образом, транспортные свойства корня оптимизированы как для воды, так и для ионов. Поглощенные корнем ионы удерживаются в центральном цилиндре, в то время как низкое гидравлическое сопротивление эндодермы позволяет в достаточной мере обес­печивать водой надземные органы.

Движение воды от поверхности корня к эндодерме лежит через клетки эпи­дермиса и коры. Исследование гидравлической проводимости этих тканей по­казало, что в корне главное сопротивление водному току оказывают ткани коры. Удаление некоторой части коры уменьшает его приблизительно пропор­ционально числу удаленных слоев этой ткани.

Выше, при рассмотрении тканей, через которые вода движется от перифе­рии корня к центру, основное внимание было сфокусировано на апопластном пути. Однако путь от клетки к клетке играет не менее важную роль в транспор­те воды к проводящим элементам ксилемы. У всех растений такой путь воды от клетки к клетке доминирует в отсутствие градиента гидростатического давле­ния, создаваемого транспирацией. У некоторых видов, например у гороха (Pisum sativum) и ячменя (Hordeum vulgare), путь от клетки к клетке преобладает при всех условиях.