5.8.2. Движение воды в листьях и транспирация

Вода поступает из корней в сосуды ксилемы, движется по ним вверх к листьям, а затем попадает в отдельные клетки листа, где движение осуществ­ляется в основном по клеточным стенкам.

Процесс испарения воды растением получил название транспирации. По­скольку листья растения формируют большую часть его поверхности, транспирация происходит в основном через листья. Вода, попав в листья, испаряет­ся из ксилемных окончаний и клеточных стенок. Пары воды, диффундируя через межклеточные воздухоносные полости, достигают устьиц и оттуда про­никают в атмосферу. Замыкающие клетки устьиц, изменяя ширину устьичной щели, регулируют скорость транспирации так же, как и газообмена растения в целом. Открытые на свету устьица не только обеспечивают приток СО₂ в листья, но и создают благоприятные условия для транспирации. Чем интенсив­нее транспирация, тем выше скорость движения сока по ксилеме, а следова­тельно, и скорость доставки фотосинтезирующим клеткам необходимых ве­ществ. Одним из наиболее важных аспектов устьичной регуляции является пря­мая зависимость ширины устьичной щели от водного потенциала почвы. Когда водный потенциал почвы снижается (условия водного дефицита или почвен­ного засоления), клетки растения, в том числе замыкающие клетки устьиц, теряют воду. Снижение оводненности замыкающих клеток приводит к утрате их тургора, закрытию устьиц, что предотвращает избыточную потерю воды растением (о регуляции работы устьичного аппарата см. гл. 6 и подразд. 8.3.1.2).

У большинства растений транспирация осуществляется в основном через устьица и лишь незначительная доля воды испаряется с поверхности листьев. Процесс испарения воды через устьица называется устьичной транспирациеп, а с поверхности листа — кутикулярной транспирацией. Испарение воды с по­верхности листа — процесс нерегулируемый, поэтому растения избегают кутикулярную транспирацию. В связи с этим эпидермис листьев мезофитов и ксерофитов покрыт хорошо развитой кутикулой, которая образована воскоподобными веществами, непроницаемыми для молекул воды.

Поскольку транспирация является генератором градиента водного потен­циала, ее называют верхним концевым двигателем транспорта воды в растении.

5.8.3. Движение воды по ксилеме и клеточным стенкам

Поглощенная корнем вода транспортируется в радиальном направлении к проводящим пучкам и оказывается в конце концов в сосудах ксилемы. Даль­нейшее движение воды происходит в восходящем направлении последователь­но по ксилеме корня, стебля и листьев.

Ксилема специально приспособлена к выполнению функции водопроведения. Проводящие элементы этой ткани имеют одревесневшие, т. е. пропитан­ные лигнином, клеточные стенки и лишены протопластов. Сосудистые расте­ния формируют два типа проводящих клеток ксилемы — членики сосудов (об­наруживаются преимущественно у покрытосеменных) и эволюционно более примитивные трахеиды (встречаются у покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных). И членики сосудов, и трахеиды вытянуты вдоль оси растения. Концы трахеид заострены, тогда как концы члеников сосудов име­ют, как правило, тупую форму. Членики сосудов, соприкасаясь друг с другом перфорированными концами, образуют водопроводящие сосуды. Трахеиды со­прикасаются боковыми стенками или заостренными концами. Контакт между ними осуществляется с помощью так называемых окаймленных пор. Окаймлен­ная пора одной проводящей клетки точно совпадает с такой же порой сосед­ней клетки, образуя водопроводящий путь между двумя клетками. Окаймлен­ные поры, строго говоря, не являются порами, так как в них сохраняются перегородки, состоящие из первичной КС и срединной пластины. Вода, пере­двигаясь от клетки к клетке, вынуждена вследствие этого просачиваться через указанный барьер. Сосуды представляют собой более совершенную водопроводящую структуру, чем трахеиды. Гидравлическое сопротивление сосудов мень­ше, чем у трахеид, поскольку диаметр первых больше, чем диаметр вторых, а наличие перфораций на концах члеников делает движение воды более свобод­ным по сравнению с ее движением через окаймленные поры. Влияние диамет­ра ксилемного элемента на его гидравлическую проводимость рассмотрено ниже.

Важную роль в движении воды по проводящей системе играет взаимодей­ствие молекул воды друг с другом и с внутренними поверхностями элемен­тов ксилемы и КС. Непрерывность водного тока в этих структурах обеспечи­вается силами адгезии и когезии. За адгезию отвечают водородные связи, обра­зующиеся между молекулами воды и полярными группами соединений, вхо­дящих в состав ксилемы и КС, тогда как за когезию — водородные связи, образующиеся между молекулами самой воды. Силы когезии обеспечивают не­прерывность и высокую прочность водных нитей в условиях интенсивной транспирации, когда нити растягиваются и испытывают высокую нагрузку на разрыв.

Внутри ксилемных окончаний и в порах КС при транспирации формируется газовая фаза. В трехфазной системе имеет место поверхностное явление, назы­ваемое смачиванием. Оно заключается во взаимодействии жидкости (транспор­тируемого раствора) с твердым телом (КС) при их одновременном контакте с воздухом. Степень взаимодействия воды со стенками капилляра (воды с кле­точными стенками в сосудах ксилемы) характеризуется величиной косинуса угла смачивания (cos 9). Если < 90° (cos > 0, рис. 5.7, слева), жидкость хорошо смачивает поверхность (гидрофильная поверхность). Если > 90° (cos < 0, рис. 5.7, справа), поверхность не смачивается данной жидкостью (гидрофобная поверхность). Поверхность клеточных стенок, несущих большое число полярных групп, относится к гидрофильным поверхностям, так как для нее → 0°, a cos →1.

В сосудах ксилемы (капиллярах) адгезия воды к КС и смачивание стенок водой приводят к капиллярным явлениям. Они возможны тогда, когда диаметр капилляров соизмерим с радиусом кривизны поверхности жидкости в них, что характерно для ксилемных элементов и КС. Кривизна поверхности, возни­кающая благодаря адгезии жидкости к стенкам, приводит к изменению свойств ее поверхностного слоя.

Особенность капиллярных явлений заключается в том, что с появлением кривизны поверхности давление жидкости внутри капилляра изменяется. В за­висимости от свойств поверхности капилляра (угла смачивания) давление жидкости в нем может быть больше или меньше атмосферного. Возникающий градиент давления между жидкой и газовой фазами в капилляре (∆Р) выража­ется уравнением Лапласа

∆Р = (5.15)

где r' — радиус кривизны поверхности жидкости; δ^ж — поверхностное натяже­ние жидкости; ∆Р — капиллярное, или лапласовское давление.

Возникающее вследствие кривизны поверхности капиллярное давление всегда направлено к центру кривизны (рис. 5.7).

Рис. 5.7. Иллюстрация капиллярных яв­лений:

∆P — избыточное давление; r' — радиус кри­визны;r — радиус капилляра; h — высота поднятия или опускания жидкости в капил­ляре; cos — косинус краевого угла. Слева и справа — капилляры с гидрофильной и гидрофобной поверхностью соответственно

Центр кривизны может находиться вне жидкости (отрицательная кривизна) и внутри жидкости (положительная кривизна), в первом случае ∆Р уменьшает внутреннее давление жидкости, а во втором — увеличивает его, т. е. в одном случае происходит растягивание жид­кости, а во втором — сжатие.

Существованием капиллярного давления объясняется поднятие или опу­скание жидкости в капилляре. Рассмотрим изменение уровней в двух погру­женных в воду капиллярах, один из которых имеет гидрофильную поверхность (рис. 5.7, слева), а другой — гидрофобную (рис. 5.7, справа). В левом капилляре поверхность жидкости имеет отрицательную кривизну, поэтому лапласовское давление стремится растянуть воду (давление направлено к центру кривизны) и поднимает ее вверх. Кривизна поверхности в правом капилляре положитель­на, лапласовское давление направлено внутрь воды и поэтому происходит ее опускание. Высота капиллярного поднятия воды (или опускания) определяет­ся уравнением Жюрена

h = ,

где ρ^w, ρ₀ — плотности жидкости и воздуха соответственно; g — ускорение

свободного падения. Так как ρ^w » ρ₀ и ρ^w близко к 1, h = . Уравнение Жюрена показывает, что при отсутствии смачивания ( > 90°, cos < 0) уровень жидкости в капилляре опускается на величину h (рис. 5.7, справа). При полном смачивании ( → 0°, cos → 1) уровень жидкости поднимается (рис. 5.7, слева). Вода хорошо смачивает стенки сосудов ксилемы и поры клеточных сте­нок, поэтому искривленная поверхность на границе стенка — вода будет вогну­той. Поскольку стенки элементов ксилемы гидрофильны, то вода будет подниматься по ним вверх, и высота поднятия будет определяться выражением h = .

Расчеты показывают, что величина h в тонких капиллярах может достигать весьма больших значений (табл. 5.1). Таким образом, капиллярные силы могут обеспечить подъем воды на нужную высоту даже у древесных растений.

Поток воды в системе равен произведению ее гидравлической проводимо­сти на градиент водного потенциала в этой системе. Поскольку осмотическое давление ксилемного сока, как правило, не превышает 0,2 МПа, основной вклад в ∆ψ ксилемы вносит ∆Р. Осмо­тической составляющей градиента вод­ного потенциала в этом случае можно пренебречь.

r	1 мм	20 мкм	1 мкм	0,1 мкм	1 нм
h	1,5 см	75 см	15м	150 м	15км

Таблица 5.1. Расчетные значения