5.8. Движение воды в целом растении

Вода образует непрерывную фазу в системе почва—корень—стебель—лист— атмосфера. Поглощенная корнями из почвы вода транспортируется по стеблю в листья. Лишь незначительная доля всей поглощенной воды потребляется клет­ками растения. Подавляющая часть воды, оказавшейся в растении, достигнув листьев, испаряется. В глобальном масштабе растения возвращают обратно в атмосферу до половины того количества воды, которое ежегодно выпадает на Землю в виде осадков.

5.8.1. Теория когезии и натяжения

Более 100 лет назад Дж. Бём разработал теорию когезии и натяжения, ко­торая легла в основу современной модели транспорта воды в целом растении. В середине прошлого столетия Т.Х.Ван ден Хонерт, основываясь на физико-химических свойствах воды, в рамках этой теории разработал термодинами­ческие принципы дальнего транспорта воды (транспорт между органами рас­тений и в целом растении). Основные положения теории когезии и натяжения формулируются следующим образом.

1. За счет водородных связей между молекулами воды возникают большие силы сцепления (когезии). В связи с этим вода может подвергаться натяжению величиной от десятков до нескольких сот МПа, прежде чем столб воды, нахо­дящейся в капилляре, в частности в сосуде ксилемы, разрушится.

2. Вода в растениях формирует непрерывную водную систему, идущую от почвы к поглощающей поверхности корня и далее через корень и стебель к испаряющей поверхности листьев. За некоторым исключением, ток воды в этой непрерывной системе является гидравлическим по происхождению, и система может быть описана как цепь сопротивлений, размещенных последо­вательно и параллельно.

3. Испарение воды листьями приводит к снижению их водного потенциала и тем самым заставляет воду двигаться из ксилемы к испаряющим клеткам листьев. Это в свою очередь снижает давление в ксилеме до значений, меньших атмосферного давления (Р < 0).

4. Вдоль транспирирующего растения устанавливается градиент давления. Это является причиной тока воды из почвы в корни и далее через стебли к испаря­ющим воду листьям. Разность в водном потенциале между атмосферой и поч­вой достаточна для подъема воды даже у самых высоких деревьев.

5. Когда натяжение в сосудах ксилемы достигает некоторой критической величины, через поры в стенках сосудов проникают пузырьки воздуха. Объеди­няясь, они могут сформировать пузырек достаточной величины, чтобы разор­вать столб ксилемного сока в сосуде, т. е. привести к эмболии.

Рассмотрим в общих чертах ток воды в растении, приняв за основу выше­приведенные положения.

По аналогии с законом Ома поток воды (J_v) в гидравлической цепи пред­ставляют как произведение гидравлической проводимости (L_p — величина, обратная гидравлическому сопротивлению R) на градиент водного потенциа­ла (J_v = L_p∆ψ). В соответствии с этой аналогией, если цепь состоит из несколь­ких сопротивлений, расположенных последовательно, в цепи течет гидравли­ческий ток, величина которого может быть определена уравнением

J_v= , (5.14.)

где J_v — поток воды через гидравлическую цепь; ∆ψ_i — разность водных по­тенциалов между концами i-го элемента цепи; R_i — сопротивление элемента i; R — сопротивление всей цепи. Если элементы соединены параллельно, суммар­ный поток воды может быть описан следующим образом: J_i = ∑L_i ∆ψ_i = L_p∆ψ, где L_i — гидравлическая проводимость i-го элемента цепи; L_p — гидравличеcкая проводимость всей цепи; ∆ψ — разность водных потенциалов между концами цепи. В гидравлической цепи целого растения выделяют три основных последовательно со­единенных сопротивления: (R₁) сопротив­ление на участке от поверхности клеток эпи­дермиса до сосудов ксилемы; (R₂) сопротив­ление, которое оказывают элементы ксиле­мы; (R₃) сопротивление при испарении воды в атмосферу из листьев (рис. 5.6). В цепи це­лого растения ксилема характеризуется наи­меньшим сопротивлением, тогда как самое большое сопротивление возникает при диф­фузии воды из листьев в атмосферу. В каж­дом из трех участков цепи целого растения можно выделить более дробные элементы, соединенные между собой последовательно или параллельно. Последовательно соедине­ны ткани, которые вода пересекает, пере­двигаясь от периферии корня к центру; па­раллельно соединенные элементы — апопластный и симпластный пути движения воды.

Рис. 5.6. Упрощенная модель уста­новившегося тока воды по растению. Стрелка указывает направление движения воды в системе почва— растение — атмосфера

Испарение воды с поверхности листьев в атмосферу определяет направле­ние движения воды во всей системе почва—корень—стебель—лист—атмо­сфера и генерирует движущие силы для поглощения воды корнями. Снижение водного потенциала листьев при транспирации увеличивает градиент водного потенциала на участке ксилема — листовая пластинка, что приводит к усиле­нию поглощения воды клетками листа из ксилемы и соответственно к стиму­ляции поглощения воды корнями из почвы. Падение водного потенциала на каждом участке системы происходит в соответствии с величиной его сопро­тивления. Рассмотрим весь путь движения воды по отдельным элементам гид­равлической цепи. Ради удобства изложения этапы водного пути будем рас­сматривать в обратном порядке, т. е. от атмосферы к почве.