1.9.3.2. Функции вакуолей

В растительной клетке вакуоли представляют собой мультифункциональные органеллы, которые играют ключевую роль в клеточных стратегиях развития растения. Функционально вакуоли являются органеллами, которые находятся в конце секреторного пути растительных клеток. Экспериментальные данные свидетельствуют, что содержимое растительных вакуолей образуется как из внутриклеточного материала, так и за счет эндоцитоза.

Основные функции вакуолей. Хранение. Кроме ионов, сахаров, полисахари­дов, пигментов, аминокислот и органических кислот, в вакуолях растения хранится также большое количество белка. Особенно это характерно для ваку­олей семян. Все перечисленные первичные метаболиты могут быть востребова­ны из вакуолей и использоваться в метаболизме клетки.

Лизис веществ. Вакуоли содержат те же типы кислых гидролаз, что и лизосомы животной клетки. Эти ферменты — протеазы, нуклеазы, гликозидазы и липазы — вместе способны обеспечить процесс разборки и рециклизации прак­тически любых компонентов клетки. Подобная рециркуляция необходима не только для нормального метаболизма клеточных структур, но и для возврата ценных питательных веществ в течение запрограммированной смерти клетки, связанной с развитием и старением.

Регулирование рН и ионный гомеостаз. Большие вакуоли служат резервуара­ми для протонов и метаболически важных ионов, например кальция. Как пра­вило, вакуоли растения имеют рН между 5,0 и 5,5, однако диапазон измене­ния рН простирается от 2,5 (или ниже — вакуоли клеток плода лимона) до более чем 7,0 (вакуоли, запасающие белки). Контролируя поток протонов и других ионов из вакуолей в цитозоль, клетки могут регулировать не только рН цитозоля, но также и работу многих ферментов, сборку и разборку структур цитоскелета и процессы взаимодействия (слияния) мембранных структур.

Защита от патогенов и травоядных. В вакуолях растительных клеток на­капливается удивительно разнообразное количество токсичных соединений. Осо­бенно это характерно для специализированных клеток, расположенных в стратегически важных тканях (типа эпидермиса листа). Такая особенность позволя­ет растению эффективно бороться с патогенами и снижать риск быть съеден­ным насекомыми и животными. К токсичным соединениям относятся:

• фенольные соединения, алкалоиды, изопреноиды, цианогенные гликозиды и другие вторичные соединения;

• ферменты, разрушающие клеточные стенки, — хитиназы, глюканазы и др.;

• полимеры (латекс, каучук, гутта и др.).

Пигментация. Еще в XIX столетии было установлено, что многие пигмен­ты находятся в вакуолях эпидермальных клеток цветков, листьев и стеблей. Недавние исследования показали, что мембраны таких специализированных вакуолей содержат специальные транспортные системы — АВС-переносчики (транспортеры) (от англ. ATP binding cassette transporters). Вакуоли, содержащие водорастворимые пигменты (антоцианы, беталаины), найдены во многих ти­пах растительных клеток. Окраска лепестков цветка и плодов важна для при­влечения опылителей или «распространителей» семян соответственно. Некото­рые водорастворимые пигменты листа поглощают УФ-излучение и видимый свет, предотвращая тем самым фотодеструкцию фотосинтетического аппарата. Это свойство, по-видимому, наиболее существенно для листьев вечнозеленых растений в течение зимних месяцев.

Изолирование и обезвреживание токсичных веществ. Растения не имеют воз­можности избегать загрязненных ядовитыми и токсическими веществами мест обитания, но могут эффективно изолировать токсичные соединения (напри­мер, тяжелые металлы или ядовитые метаболиты типа оксалата) от метаболи­чески активных компартментов клетки. Для этого они используют вакуоли. На­пример, для удаления оксалата специальные клетки формируют вакуоли, со­держащие органический матрикс, внутри которого оксалат реагирует с каль­цием с образованием щавелевокислого кальция. В других типах растительных клеток из цитозоля в вакуоли переносятся различные ксенобиотики. Для этого обычно используются белки-переносчики из семейства АВС-транспортеров. Накопление ядовитых веществ в вакуолях листа происходит достаточно часто. С листопадом токсичные соединения устраняются из растения полностью.