1.9.2.2. Транспорт продуктов в аппарате Гольджи

Стопки Гольджи состоят из морфологически неоднородных типов цистерн, содержащих различный набор ферментов и выполняющих разные функции. Цис-цистерны являются «станциями приемки» продуктов, транспортируемых в везикулах от ЭР. После первого цикла обработки продукты транспортируются к промежуточным цистернам, затем — к транс-цистернам и, наконец, от­правляются в ТГС. Транс-цистерны Гольджи и ТГС имеют наиболее кислый рН по сравнению с другими компартментами АГ. Это связано с активностью в их мембранах Н⁺-АТФазы V-типа (см. ниже). Помимо регуляции ферментов, на­ходящихся в этих компартментах, низкий рН, по-видимому, способствует формированию транспортных везикул.

Большинство везикул, отпочковывающихся от цистерн Гольджи и ТГС, имеют белковую оболочку (см. рис. 1.22). Она выполняет несколько функций: определяет типы молекул, помещаемые в данную везикулу, контролирует про­цесс формирования везикулы и, самое главное, определяет «место назначе­ния» данной везикулы, так как ряд белков оболочки специфичны по отноше­нию к мембране «назначения» везикулы.

Везикулы, участвующие в транспортных путях ЭР → Гольджи, Гольджи → Гольджи и Гольджи → ТГС, отпочковываются от мембран за счет механиз­ма, использующего специальные белки оболочки — СОР (от англ. coat protein). После завершения формирования везикулы большинство белков отделяются от нее и могут участвовать в образовании другой везикулы.

У везикул, которые формируются в ТГС и предназначены для экспорта вакуолярных ферментов и запасных белков, оболочки содержат белок клатрин (рис. 1.22). Покрытые клатрином везикулы, называемые окаймленными пузырь­ками, транспортируют вещества исключительно в вакуоли. Молекулы, не по­павшие в окаймленные пузырьки, впоследствии упаковываются в везикулы другого типа, которые отправляют их к клеточной поверхности. Этот вариант транспорта известен как «путь дефолта». Покрытые клатрином везикулы с раз­личными «адаптерными» белками участвуют также в поглощении растворимых и мембранных белков в процессе эндоцитоза.

1.9.2.3. Функции аппарата Гольджи растительных клеток

Аппарат Гольджи участвует в сборке углеводных фрагментов N- и О-связанных гликопротеидов и протеогликанов, а также в синтезе сложных полиса­харидов. Одна из основных функций гликозилирования — защита белков от протеолиза. В ряде случаев углеводные группы могут участвовать во взаимо­действии клеточной стенки с плазмалеммой, определять правильное свора­чивание белка или регулировать образование белковых ассоциаций. Большин­ство белков, имеющих N-гликозилирование, являются ферментами, тогда как О-гликозилированные белки часто выполняют структурные роли. Как N-, так и О-связанные гликаны представляют собой боковые цепи гликозилирован-ных арабиногалактанов.

Синтез N-связанных гликопротеидов начинается в ЭР, где на поступающие в люмен ЭР белки переносятся от долихола 14-членные олигосахариды. После­дующая обработка олигосахарида, включающая систематическое удаление остат­ков маннозы и введение остатков других Сахаров, происходит в АГ. Ферменты, вовлеченные в этот процесс, упорядоченно распределены по цис-, промежу­точным и транс-цистернам в соответствии с последовательностью реакций формирования конкретного N-связываемого гликана.

Относительно образования О-гликозилированных белков в АГ известно мень­ше. Гликозилирование — важный момент образования многих структурных бел­ков клеточной стенки (см. ниже). Сахара, главным образом арабиноза и галак­тоза, присоединяются к гидроксилсодержащим аминокислотам — гидроксипролину, серину и треонину. Посттранскрипционное образование гидроксипролина в белке происходит скорее всего в ЭР, тогда как О-гликозилирование белка — в цис-цистернах АГ.

Наиболее важной функцией растительного аппарата Гольджи следует счи­тать синтез полисахаридов. В АГ синтезируются все полисахариды клеточной стенки, за исключением целлюлозы и каллозы. Полная картина синтеза этих соединений не ясна, однако известен ряд интересных деталей. Установлено, в частности, что в синтезе пектиновых соединений участвуют ферменты, распо­ложенные во всех цистернах аппарата Гольджи, тогда как ферменты, ответ­ственные за синтез ксилогликанов, расположены преимущественно в транс- цистернах и ТГС.