Экология фотосинтеза

Основным количественным показателем фотосинтетического процесса является интенсивность фотосинтеза. Под интенсивностью фотосинтеза понимают количество миллиграммов углекислого газа поглощенного в течение 1 часа 1 дм² фотосинтезирующей поверхности. Средняя интенсивность фотосинтеза характеризуется усвоением для С₃-растений 5 – 40 мг СО₂, а для С₄-растений 40 – 80 мг СО₂. В ряде случаев пересчет ведут на единицу сырого или сухого веса листьев.

Отношение количества поглощенной углекислоты к количеству хлорофилла называют ассимиляционным числом. В зависимости от особенностей растения и условий фотосинтеза ассимиляционное число колеблется в пределах от 1 до 20.

Известно, что в среднем листья поглощают 80–85% энергии фотосинтетически актив­ных лучей солнечного спектра (400–700 нм) и 25 % энер­гии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энер­гии общей радиации. Часть энергии отражается (10%), часть проходит к листьям нижнего яруса (10%), около 43% поглощенной энергии тратится на испарение воды и около 35% рассеивается в виде тепла. На фотосинтез расходуется 1,5–2% по­глощенной энергии (фотосинтетически активная радиация – ФАР).

Для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. В соответствии со спектром поглощения хлорофилла наиболее эффективны лучи сине-фиолетовой и красной областей спектра (рис.3). Наиболее же высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах. Это связано с тем, что, во-первых, энергии красного света вполне достаточно для перехода электрона в возбужденное состояние для осуществления фотохимических реакций. Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах пря­мой солнечной радиации. Однако, одного красного света недостаточно. В экспериментальных условиях было обнаружено, что при добавлении синих лучей к красным эффективность фотосинтеза существенно возрастала. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

СО₂ является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация СО₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО₂. Зависимость фотосинтеза от СО₂ выра­жается логарифмической кривой. При концентрации 0,03% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной, которая достигается при 0,3% СО₂ . Это сви­детельствует о том, что в ходе эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации СО₂ в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации СО₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях углекислым газом для получения большего урожая.

Температура влияет на рост и развитие растений, на ход их жизненных процессов. Тепло играет первостепенную роль в распространении видов растений по земной поверхности. Определяющими факторами являются температурные границы фотосинтеза и анатомо-биологические приспособления у растений.

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражает­ся одновершинной кривой (рис.19). Кривая имеет три основ­ные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь­ную. Увеличение интенсивности фотосинтеза при возрастании температуры до его максимального значения связано со скоростью ферментативных реакций. При повышении температуры на каждые 10^оС скорость химических реакций увеличивается в 2 раза. Снижение интенсивности фотосинтеза при дальнейшем повышении температуры связано с закрыванием устьиц для предотвращения обезвоживания растения при высоких температурах. Если же температура окружающей среды на много превышает температурный оптимум, то происходит денатурация белков, что ведет к гибели растений.

У растений умеренного пояса в интервале 20–25°С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40°С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45°С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58°С, а термофильные водоросли фотосинтезируют при 70°С. У растений засушливых местообитаний имеются различные анатомо-морфологические особенности, защищающие их от перегрева и обезвоживания (рис.20). К ним можно отнести: мелкие листья, многослойный эпидермис, толстую кутикулу, волоски, погруженные в эпидермис устьица и другие.

Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы.