12. Организация бактериальных геномов

Термин «геном» впервые был введен немецким ботаником Гансом Винклером для обозначения генетического материала, составляющего гаплоидный набор хромосом у растений. Гаплоидный набор хромосом обозначают как 1n, а дишюидный - 2n. В молекулярной генетике под термином «геном» понимают содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом (1С) или диплоидном наборе (2С). Общее содержание ДНК в геноме (размер генома) принято измерять в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.), пикограммах (1 пг= 10-9 мг) и в дальтонах.

Основная функция генома - обеспечить жизнедеятельность клеток, тканей и органов и передать информацию о наследственных свойствах организма следующему поколению. Геномы прокариот и эукариот имеют некоторые сходство, но есть между ними и принципиальные различия.

Организация генома бактерий.

Геном бактерий практически целиком состоит из генов (с их индивидуальной последовательностью оснований) и примыкающих к ним регулиторных элементов. Размеры ДНК типичного представителя прокариот—кишечной палочки Е. coli составляет 4*106 п,н,, максимальный размер генома прокариот не превышает 8*10* п.н., что намного меньше, чем у эукариот. ДНК прокариот представлена кольцевой двухцепочечной суперспирализованной молекулой, расположенной в цитоплазме в виде клубка, называемого нуклеоидом. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, в нем может содержаться несколько копий ДНК. Плотность генов в геноме прокариот значительно выше, чем в геноме эукариот. В отличие от большинства эукариотических генов гены прокариот не прерываются некодируюшими областями, т.е. не имеют мозаичной экзон-интронной структуры.

Функционально связанные гены у прокариот, как правило, образуют структуры, называемые оперонами. Опероны — это единицы транскрипции, они имеют общие регуляторные элементы, определяющие начало транскрипции (промоторы) и ее окончание (терминаторы). Так, например, в лактозном опероне между регулятор ным геном lac и первым структурным геном lac Z расположены контролирующие элементы: промотор и оператор. Затем следуют три структурных гена Z, У, А, транс крипт которых - одна полицистронная мРНК. Последовательное расположение на одном участке ДНК функционально связанных генов, видимо, способствует большей эффективности биохимических процессов, обеспечивающих синтез и утилизацию лактозы. Так ген lacZ кодирует фермент галактозидазу, ген lac Y— галактозидпермеазу и ген lac А — трансацетилазу. Фермент р-галактозидаза необходим для гидролиза дисахарида лактозы на галактозу и глюкозу, галактозидпермеаза используется для транспорта лактозы в клетку. Наконец, трансацетилаза защищает клетку от токсичных неметаболизирующихся галактозидов при отсутствии глюкозы и лактозы.

У эукариот функционально связанные гены не организованы в опероны, поэтому процессы активации и репрессии генов требуют участия значительно большего числа регуляторных белков и, соответственно, генов, их кодирующих. У прокариот при небольших размерах генома наличие одного регуляторного гена для нескольких структурных генов, видимо, упрощает систему регуляции их экспрессии