26. Особливості наслідування кількісних ознак

Перша важлива особливість елементів продуктивності - їх безперервне варіювання , характерне для всіх кількісних , тобто мірних , ознак , до яких відносяться маса , зростання живітних , молочність , несучість та ін Те ж саме справедливо і для мірних ознак рослин .Друга особливість цих ознак - їх залежність від більшого числа взаємодіючих генів. Якщо спростити проблему і припустити , що розщеплення відбувається по шести несцеп - ленним генам , то домінантне стан кожного гена увеличає прояв досліджуваного ознаки на якусь умовну одиницю виміру . Тоді має бути сім дискретних класів висловлювання ознаки відповідно числу домінантних генів : 0 , 1 , 2 і т. д. Частоти цих класів неважко визначити відпо ¬ відно з біноміальним розподілом : ( '/ t - f - , 3 / < t ) ° ( рис. 22.4 , А ) . Якщо є гетерозигота не по 6 , а по 24 генам , то распределе ¬ ня , підрахована тим же способом , було б таким , як показано на рис. 22.4 , Б. При великому числі генів , що діють на один і той самий ознака , помилки вимірювання часто можна порівняти з розрізни -

Третя особливість кількісних ознак у тому , що вони також схильні до впливу модифікаційної мінливості , результат якої безперервний, тобто він ще більше « змазує» відмінності між класами. Все разом це призводить до того , що мінливість за кількісними ознаками являється безперервною.

Таким чином , спадкування і мінливість по кількісним ознаками не можна вивчати тими ж методами , що і ознаки . В останньому випадку використовують терміни сильний і слабкий ген (гени ) залежно від їх впливу на кількісний ознака . Між сильними і слабкими генами можна спостерігати проміжні варіанти проявів. Крім того, внаслідок плейотропії один і той же ген можна розкривать як сильний стосовно одним ознаками по відношенню до інших. Мінливість внаслідок розщеплення за багатьма генами називають полігенною , а зумовлюють її слабкі гени - полігенами .

Власне перше дослідження полігенною мінливості було зроблено Г. Нильсоном - Еле , що відкрив полімерне дію генів , або явище кумулятивної полімерії (див. гл. 3 ) .

Вивчення успадкування кількісних ознак пов'язане з їх вимірами , результати яких виражають у вигляді характеристик одержуваних розподілів , таких , як середня арифметтичні ( Зс ), середнє квардратіческое відхилення ( о) , варіанса ( а2 ) , помилка середньої арифметичної ( Sx ) і коефіцієнт зрад чівості . Обчислення цих величин детально обговорюється в курсах біометрії .

27. Зщеплене успадкування ознак

Зчеплене зі статтю успадкування — успадкування ознак, що визначаються генами статевих хромосом. Характеризується відхиленням від стандартних менделівських закономірностей успадкування, зокрема спостерігається різне розщеплення у потомства чоловічої і жіночої статі.

При визначенні статі за типом XY (XX — самиця (гомогаметна стать), XY — самець (гетерогаментна стать)) існують три групи генів статевих хромосом, які успадковуються по-різному: гени розташовані тільки в X-хромосомі, гени розташовані тільки в Y-хромосомі, і гени наявні в обидвох статевих хромосомах. «Зчепленими зі статтю» переважно називають тількилокуси виключно X-хромосоми; розташовані тільки в Y-хромосомі гени називають Y-зчепленими, а ознаки, які вони контролюють, — голандричними (тобто наявними тільки у самців).Гомологічні ділянки X- і Y-хромосом, а також і гени розташовані в них, позначають терміном псевдоавтосомні, оскільки вони успадковуються так само як і звичайні автосомні гени.

Особливості зчепленого зі статтю успадкування пояснюються таким чином: оскільки самиці мають дві X-хромосоми, вони можуть бути гомо- або гетерозиготними за алелями певного X-зчепленого гену. У той же час самці, в яких наявна тільки одна X-хромосома, матимуть тільки одну копію цього гену, що описується терміном гемізигота (префікс гемі- означає «напів»). У такому стані алелі, що визначають рецесивні ознаки, поводитимуться псевдодомінантно, тобто наявність одного такого алелю повністю визначатиме фенотип особини, як у випадку із білоокими самцями плодової мушки.

Успадкування зчеплене зі статтю також відоме як навхресне, через те, що в цьому випадку батько передає ознаку своїм дочкам, а ті — своїм синам. На те, що ознака може бути зчепленою зі статтю, вказує нереципрокність при оберненому схрещуванні. У випадку із успадкуванням мутації white у плодової мушки, якщо батьками були самиця дикого типу і білоокий самець, у F₁ всі мухи будуть червоноокими, в F₂ всі самиці із фенотипом дикого типу, а серед самців спостерігатиметься розщеплення 1:1. Натомість при схрещуванні білоокої самиці і червоноокого самця, потомство буде іншим: в F₁ всі самці матимуть білі очі, а самиці — червоні, у F₂ в межах кожної статі розщеплення за фенотипом становитиме 1:1 (Див. рисунок справа).

Аналогічні закономірності успадкування Z-зчеплених ознак спостерігаються в організмів, в яких стать визначається за типом ZW (ZZ — самці (гомогаметна стать), ZW — самиці (гетерогаметна стать)). Наприклад, у курей однією із таких ознак є рябе оперення, що визначається домінантним алелем.