Методические указания Теоретические сведения

Ве­щества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принци­пу круговорота. Причем, в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (угле­кислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют ор­ганические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть — остается неиспользованной. Определенное количество ор­ганических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, вовлекающиеся продуцентами в новый круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Не­которые химические элементы могут накапливаться в различных сферах Земли и выводиться из круговорота (мел, известняк, мрамор, нефть, газ, каменный уголь, торф, руды некоторых металлов).

Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превраще­ние веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы раз­деляется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них энер­гия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть воспол­нена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функцио­нирует только за счет направленного потока энергии.

Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существова­ние. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечива­ют возобновление своей биомассы, несмотря на то, что запас веществ в биосфе­ре ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.

Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за еди­ницу времени.

Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в последовательности: тропический лес → субтропический лес → лес в зоне умеренного климата → пашня → степь → океан → пустыня.

Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экоси­стемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В ре­зультате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных эко­системах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.

Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за пре­дыдущий период ее существования.

Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или мас­сы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м², кг/м², кг/га, т/км² (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут очень силь­но отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.

В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают первичную и вторичную продуктивность. Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной.

Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организма­ми (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основной объем первичной продукции на Земле создают зеленые растения. Эф­фективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию хими­ческих связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономер­ность получила название правила 1 %. Первичная продукция является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позво­ляет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию.

Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организ­мами (консументами и редуцентами) из органического вещества после его ча­стичного расщепления.

Распределение первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы показано на рисунке.

Видно, что часть продукции остается неиспользованной. Совокупность неиспользованных продукций всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества. Чистая продук­ция сообщества — часть продукции экосистемы, которая может быть исполь­зована в пределах самой экосистемы для ее развития или может быть изъята че­ловеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения ви­дового состава экосистемы количество чистой продукции сообщества постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистем.