Інші системи синтезу рнк

Окрім розглянутої РНК-полімеразної системи синтезу РНК, існують і інші ферментні системи, теж здатні до утворення РНК. Ось короткий опис двох з них.

Віруси: рнк-синтетазна система Способи реплікації генома рнк-вмісних вірусів

Як відомо, у багатьох вірусів геномом служить не ДНК, а РНК (це т. н. РНК-содержащие віруси). Для реплікації таких геномів використовуються дві ферментні системи.

У одних випадках (у ретро-вирусов, в т. ч. вірусу СНІДУ і деяких онкогенних вірусів) це зворотна транскриптаза, або РНК-залежна ДНК-полімераза. Вона послідовно каталізує три процеси:

- синтез (-) -ланцюга ДНК на вірусній (+) -РНК як на матриці;

- руйнування вірусної РНК у складі утвореного гібрида РНК-ДНК;

- синтез (+) -ланцюга ДНК на (-) -ланцюга з утворенням дволанцюгової ДНК.

Остання, зазвичай, інтегрується в геном клетини господаря і служить матрицею для синтезу вірусних мРНК РНК-полімеразною системою. Отже синтез РНК тут відбувається звичайним способом; тому детальніше на цій системі ми не зупиняємось.

Поширеніший інший спосіб реплікації РНК-вмісних вірусів. В ньому використовується інший фермент - РНК-синтетаза (чи РНК-залежна РНК-полімераза). Тут на вірусній РНК як на матриці синтезується не ДНК, а РНК (див. мал.). Причому це відбувається в цитоплазмі зараженої клітини : в одних випадках - поза вірусною часткою, в інших - усередині такої.

Механізм процесу багато в чому схожий з механізмом РНК-полімеразної реакції : субстратами служать рНТФ; синтезований ланцюг антипаралельний і комплементарний матричній, а росте у напрямі 5 '→3´ (отже, матричний ланцюг зчитується у напрямі 3 '→5').

При цьому в різних вірусах з РНК синтетазним механізмом реплікації використовуються дещо відмінні схеми. Це, головним чином, залежить від того, яка саме РНК служить як геном.

(+)-РНК-вмісні віруси, що використовують РНК-синтетазу

У пікорнавірусах знаходиться т. з. (+) -РНК (див.мал.). Це означає, що вона може безпосередньо використовуватися в трансляції як мРНК.

Усередині вірусної частини РНК не асоційована з білком. Тому після того, як вірус потрапляє в клітину і втрачає свою оболонку, його РНК стає доступною для зв'язування з нею рибосом клітини.

При цьому утворюється єдиний поліпептидний ланцюг, який потім розщепляється на 7 вірусних білків. Шість з них потім увійдуть до складу нових вірусних частин, а сьомий білок - фермент РНК-синтетаза, відсутній у вірусних частинах.

Таким чином, реплікація вірусної РНК може починатись тільки після її трансляції і накопичення певної кількості РНК-синтетази.

Сама ж реплікація йде в 2 етапи - приблизно так, як це було показано на мал. попередньому. На першому етапі на (+) -РНК як на матриці утворюються (-) ланцюги РНК, а на другому етапі ці (-) -ланцюги РНК служать матрицею для синтезу (+) -ланцюгів РНК, ідентичних вірусним.

Ці знову утворені (+) -ланцюги РНК можуть використовуватися по трьох напрямах:

• в трансляції (як мРНК) для утворення вірусних білків;

• у реплікації - для утворення нових ланцюгів РНК;

• в збірці (разом з вірусними білками) нових вірусних часток.

(-) РНК-вмісні віруси

Інші віруси (наприклад, рабдовіруси і параміксовируси) містять (-) -РНК (див.мал.), до трансляції не здатні. Замість трансляції вона бере (як матриця) участь в транскрипції – утворенні п'яти моноцистронних (+) -РНК, які і виступають згодом як мРНК. Процес каталізується РНК-синтетазой, що міститься у вірусній частинці.

У зв'язку з іншою біологією вірус має і іншу, більш складну, організацію. Зокрема, (-) -РНК упакована за допомогою білків в т. з. нуклеокапсид, у складі якого залишається і після проникнення вірусу в клітину.

Серед білків нуклеокапсиду знаходяться два ферменти - різновиди РНК-синтетази. Один фермент здійснює вже згадувану транскрипцію (-) -РНК. Утворені при цьому вірусні про-мРНК піддаються дозріванню: у них формуються "ковпачки" і пів(А) -фрагменти. Ймовірно, лише після цього мРНК покидають матричний нуклеокапсид і зв'язуються з рибосомами зараженої клітини.

У якийсь момент нуклеокапсид перемикається на інший процес - реплікацію. Можливо, це досягається шляхом модифікації ферментів або усього нуклеокапсиду. Реплікація здійснюється іншим різновидом РНК-синтетази.

Процес знову включає 2 етапи:

- утворення на (-) -ланцюгу як на матриці (+) -ланцюги РНК і утворення на (+) -ланцюгах як на матриці (-) ланцюгів РНК.

Новосинтезовані (-) РНК покидають нуклеокапсид і об'єднуються з новосинтезованими ж вірусними білками в нові нуклеокапсиди.

(±) РНК-вмісні віруси

Нарешті, реовируси містять в якості генома близько 10 різних дволанцюгових молекул РНК, які можна позначити як (±) –РНК.

Принцип репродукції цих вірусів такий же, якби геномом була дволанцюгова ДНК. Тільки ключовим ферментом є РНК-синтетаза.

Неодноразово транскрибуючі (-) -ланцюги (±) РНК, цей фермент утворює (+) -ланцюги, які виступають в якості мРНК. А для накопичення нових дволанцюгових молекул (±) -РНК, очевидно, потрібне використання як матриці обох ланцюгів вірусної РНК.