Глава 2. Глазница и вспомогательный аппарат глаза

с ядерной цепочкой (окончания распыления цветка) (рис. 2.8.18, 2.8.19).

1-я группа 2-я группа

афферентов афферентов Гамма-двига- / ,

тельные (ста-/ /

Гамма-двига­тельные (ди- намические)

Волокна с ядер­ным мешочком

8

Рис. 2.8.18. Сенсорный аппарат наружных мышц глаза (по Wolter, 1955):

а — щеткоподобные окончания; б—почкоподобные окончания; в — древоподобные окончания

19,3+ 1,9; в нижней прямой 34,0 ±4,4; в верх­ней косой 27,3 ±8,2; в нижней косой 4,3 ±1,8.

Мышечное веретено сообщает о скорости изменения длины мышцы. Оно представляет собой продолговатое тельце, окруженное со­единительнотканной капсулой. Содержит мы­шечное веретено до 11 интрафузальных мышеч­ных волокон небольшого диаметра (5—30 мкм) и длиной приблизительно 500 мкм [207]. Раз­мещены интрафузальные мышечные волокна параллельно экстрафузальным волокнам. Ядра интрафузальных волокон группируются дву­мя способами. В первом случае ядра лежат в центре, образуя ядерную сумку. Во втором случае они лежат линейно в виде цепочки (см. главу 1).

На интрафузальных волокнах имеются два типа чувствительных центростремительных окончаний: первичные окончания иннервируют как волокна с ядерной цепочкой, так и волокна с ядерной сумкой (морфологически относятся к аннулоспиральным окончаниям).

Второй тип окончаний (афференты группы II типа) иннервируют исключительно волокна

Первичное окончание

Вторичное окончание

Волокна с ядерной цепочкой

Рис. 2.8.19. Мышечное веретено в интрафузальных волокнах различного типа (с ядерным мешком и ядер­ной цепочкой):

первая группа афферентов иннервирует как волокна с ядерным

мешочком, так и с ядерной цепочкой. Вторая группа афферентов

обычно иннервирует волокна с ядерной цепочкой

Сокращение экстрафузальных мышечных во­локон деформирует веретено, в результате чего и формируется нервный сигнал.

Афференты второго типа информируют цент­ральную систему о длине волокна, а афферен­ты первого типа — о длине и скорости измене­ния длины волокна. Гамма-волокна, направляю­щиеся к интрафузальным волокнам, управляют чувствительностью детектирования длины [34].

Fuchs и Kornhuber [77] предполагают, что мышечное веретено обеспечивает мозжечок ин­формацией относительно размера и конечных точек саккадических движений глаза. Они при­дают им также роль в фиксационном нистагме. Sears et al. [221] обнаружили доказательства того, что рецепторы растяжения мышцы подав­ляют двигательные нейроны наружных мышц глаза, расположенные в стволе мозга. Пред­полагают, что информация, идущая от мышеч­ного веретена, исправляет положение глаза при «пролете» глаза мимо зрительной цели.

Сухожильные органы Гольджи. Сухожиль­ные органы были описаны в скелетной мышце Golgi в 1880 г. Правда, он не обнаружил их в наружных мышцах глаза. В наружной мышце глаза человека эти чувствительные рецепторы описаны Marchi в 1882 г. [155].

Сухожильные органы Гольджи информиру­ют нервную систему о степени ригидности ске­летных мышц. В мышцах эти рецепторы лока­лизуются в сухожилии.

Сухожильные органы Гольджи в мышце гла­за имеют веретеновидную форму и исключи­тельно маленький размер [210]. Средний размер этих образований в мышце обезьяны составля-

Наружные мышцы глаза

155

ет 270x36 мкм, т.е. всего лишь третью часть аналогичных образований в скелетной мышце.

В скелетной мышце к сухожильному органу подсоединяются многочисленные мышечные во­локна, а в мышцах глаза только одно или два. Кроме того, в скелетной мышце один конец сухожильного органа расположен в мышце, а другой в сухожилии. В противоположность это­му в наружной мышце глаза человека все обра­зование располагается в сухожилии.

Капсула сухожильного органа Гольджи об­разована периневрием, окруженным цитоплаз-матическими отростками фибробластов. Пуч­ки коллагеновых волокон лежат обособленно. Между коллагеновыми волокнами распростра­няются нервные окончания.

Электронная микроскопия [161] сухожиль­ного органа Гольджи выявляет обычное распре­деление нервных окончаний, которые состоят из округлых нервных отростков, окруженных цитоплазмой шванновских клеток и выстлан­ных пучками коллагеновых волокон. Плазма­тическая мембрана нервных окончаний иногда непосредственно прилежит к коллагеновым во­локнам, а иногда между ними выявляется мате­риал, напоминающий материал базальной мем­браны. Между ними может находиться и цито­плазма шванновской клетки.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (миосухожильные цилинд­ры) являются основным чувствительным аппа­ратом наружных мышц глаза млекопитающих. Они состоят из скрытых нервных окончаний, находящихся в месте перехода мышцы в сухо­жилие (мышечно-сухожильные), переплетенных с мышечными волокнами. Richmond, Johnston, Baker [197], используя импрегнацию серебром мышц человека, описали их в виде сети мелких нервных волокон, оплетающих кончик экстра-фугального нервного волокна. Несколько сосед­них мышечных волокон иннервируются одним миелинизированным ветвящимся аксоном.

Чаще всего палисадообразные окончания об­наруживаются в горизонтальных прямых мыш­цах глаза. Несколько меньше их в вертикальных прямых мышцах и косых мышцах [209, 210; 11].

Сенсорная функция этих структур обеспе­чивается тем, что отсутствует базальная мем­брана между мышцей и нервом [209], а также наличием близкого контакта нервного и мышеч­ного волокон. Возбуждение окончаний, вероят­но, происходит в результате сжатия окончаний при мышечном сокращении.

Спиральные нервные окончания. Эти окон­чания выявляются в средней трети наружных мышц глаза. Спиральные окончания обматы­вают экстрафузальное мышечное волокно.

В настоящее время считают, что спиральные окончания в мышцах глаза выполняют двига­тельную функцию [211].

Одиночные спиральные окончания редки. Они делают 3—8 витков вокруг мышечного во-

локна и заканчиваются в структуре подобно концевой пластинке.

Более часто можно обнаружить спиралевид­ные окончания в виде двух волокон, распро­страняющихся во встречном направлении [49, 232]. Описаны и другие варианты строения этих образований.

2.8.8. Другие морфологические особенности наружных мышц глаза

В наружных мышцах глаза человека в норме обычно выявляются изменения, которые, если бы они были обнаружены в скелетной мышце, расценивались как патологические (миопатия или дегенерация). Сводятся они к обнаруже­нию вихреподобного расположения миофиб-рилл, вакуолей между миофибриллярными пуч­ками, различного типа включений, аномалий саркомеров, к смазыванию Z-линий и телец Хи-рано [106, 107, 156]. Кроме того, выявляются разнообразие в форме и размере мышечных во­локон, нарушение соотношения между волок­нами различного диаметра, наличие большого количества ядер и присутствие мононуклеар-ного инфильтрата [198, 199]. Причина подоб­ных изменений неизвестна.

Необходимо отметить, что при старении в наружных мышцах глаза отмечается потеря мы­шечных волокон 2-го типа, первоначально в «орбитальной», а затем и в «глазной» зоне. Позже уменьшается и количество волокон 1-го типа в «глазной» зоне [150].

2.8.9. Особенности реакции наружных мышц глаза на действие фармако­ логических средств

Мышечные волокна наружных мышц глаза отличаются от скелетных мышц фармакологи­ческими свойствами. Это, в первую очередь, касается действия миорелаксантов типа сукци-нилхолина. В скелетной мышце миорелаксанты обладают деполяризующим блокирующим свой­ством, нарушая нервно-мышечную передачу. В наружных мышцах глаза они выборочно ини­циируют мышечные волокна как «орбитальной», так и «глазной» зоне. Так, небольшие дозы препарата увеличивают регидность мышц. В то же время эти дозы не угнетают реакцию быст­рых волокон. Большие дозы сукцинилхолина увеличивают регидность «тонических» волокон и угнетают быстрые волокна. При этом миоре­лаксанты устанавливают глазное яблоко в пер­вичное положение во время общей анестезии.

Знание этих особенностей действия блокато-ров на наружные мышцы глаза имеет прак­тическое значение, поскольку эти препараты нередко используются при общей анестезии,

156