2.8.6. Особенности двигательной

иннервации различных типов мышечных волокон

Иннервация быстрых волокон. Быстрые волокна иннервируются ветвями одиночных аксонов двигательных нервов. При этом ин-нервируется небольшое число мышечных во­локон. Заканчиваются аксоны двигательной бляшкой (нервно-мышечный синапс) [174, 277] (рис. 2.8.16), по строению напоминающей дви­гательные бляшки скелетной мышцы. Синапти-ческая мембрана обладает многочисленными складками, а терминальная часть аксонов на­сыщена синаптическими пузырьками, содержа­щими холинэстеразу [38, 39, 51, 244, 245].

Двигательные бляшки распределеляются в области дистальной средней трети брюшка мышцы шириной 1—2 мм [51].

152

Глава 2. Глазница и вспомогательный аппарат глаза

Рис. 2.8.16. Светооптические особенности двигатель­ных нейромышечных соединений наружных мышц глаза (по Cheng, 1963):

а — двигательная бляшка; б — «гроздевидные» нейромышечные соединения; в — спиралевидное окончание

При морфометрическом исследовании диа­метра аксонов двигательных нервов, подходя­щих к наружным мышам глаза, выявлено би­модальное распределение волокон с пиками в области 5 мкм и 11 мкм. Аксоны большего диаметра иннервируют быстрые волокна, а ма­ленького диаметра иннервируют «тонические» волокна.

Наружные мышцы глаза являются самыми быстрыми в организме человека (например, 7,5—10 мс для внутренней прямой мышцы по сравнению с 40 мс для gastrocnemius). Час­тота раздражения, необходимая для стимуля­ции слияния ответов мышцы, равняется 350— 450 Гц [146], а для gastrocnemius составляет всего 100 Гц. Скорость восстановления наруж­ных мышц глаза приблизительно в десять раз выше [145, 146].

Иннервация «тонических» волокон. «Тони­ческие» волокна иннервируются многочисленны­ми «гроздевидными» окончаниями (рис. 2.8.17) [23, 51, 104, 174, 244, 277]. Их двигательные

Рис. 2.8.17. Особенности двигательных нервных окон­чаний наружных мышц глаза (по Locket, 1978):

а — двигательное окончание в прямой мышце глаза (серебрение по Бильшовскому); б — схема двигательных окончаний мышеч­ного волокна малого диаметра; в—двигательное волокно мы­шечного волокна большого диаметра (/ — нервное волокно (мие-линовая оболочка исчезает при вхождении волокна в мышцу); 2 — нервные окончания, оплетающие ядра мышечных волокон; 3 — поперечная исчерченность мышечного волокна)

волокна меньшего диаметра, чем диаметр нерв­ных волокон, иннервирующих быстрые мышеч­ные волокона. Выявляются и структурные от­личия двигательных бляшек. Это, в первую очередь, относится к строению синаптических пузырьков. Синаптические пузырьки содержат зернистое содержимое, напоминающее таковое некоторых нервных окончаний вегетативной нервной системы. Правда, необходимо отме­тить, что обнаруживаются и синаптические пу­зырьки обычного строения.

Еще одним отличием является то, что между оболочкой нерва и сарколеммой нет базальной мембраны, обнаруживаемой в мышечном вере­тене и окончаниях вегетативной системы [39].

«Гроздевидные» окончания «тонических» волокон концентрируются преимущественно в дистальной трети мышцы [38], образуя при

Наружные мышцы глаза

153

этом группы, расстояние между которыми колеблется от 10 мкм до 2—3 мм. Mukuno [168—170] описал шесть типов двигательных бляшек, обнаруживаемых в наружных мышцах глаза человека.

Нервная стимуляция «тонических» мышеч­ных волокон приводит к медленному градуи­рованному их сокращению [66]. Частота реге­нерации равняется 200 Гц. При стимуляции с частотой 400 Гц скорость сокращения не уве­личивается.

В отличие от быстрых волокон в «тоничес­ких» волокнах после возбуждения происходит пассивное электротоническое распространение деполяризации поперек поверхности волокон. Потенциалы «гроздевидных» синапсов меньше, чем потенциалы двигательных бляшек, что свя­зывается с меньшим размером постсинаптичес-кой области и меньшим количеством высвобож­даемого медиатора.