Глава 2. Глазница и вспомогательный аппарат глаза

щенные в сторону глазного яблока — толще [198, 199, 217]. Именно по этой причине эти участки мышц были названы «орбитальной» и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орби­тальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм, в то время как диаметр «глазных» волокон 10—40 мкм. В пределах этих зон были иден­тифицированы различные подтипы мышечных волокон, отличающихся структурой, обменом веществ и сократимостью [150].

Каждое мышечное волокно наружных мышц глаза состоит из сарколеммы, окружающей зер­нистую саркоплазму, содержащую многочис­ленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм. В целом строение мышечного волокна наруж­ных мышц глаза соответствует строению во­локна скелетной мышцы, подробно описанному в 1-й главе, но выявляются и различия, приве­денные на рис. 2.8.14.

20

Самые ранние исследования выявили в на­ружных мышцы глаза как «темные» волокна, содержащие большое количество ядер и обиль­ную саркоплазму, так и «светлые» волокна,

Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей

наружных мышц глаза человека (по Martinez et al.,

1976):

1— мультивезикулярные структуры; 2— включение, располо­женное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохонд­рия; 8— Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10— сарколемма; // — базальная мембрана; 12— лептофибриллы; 13— внутри­мышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно; /5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская клетка; 17 — тельце Люзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — ка­пилляр; 20 — клетка сателлит

отличающиеся небольшим количеством ядер и слабо выраженной саркоплазмой [43].

Thulin [248] обнаружил, что мышечные во­локна с обильной саркоплазмой («темные» во­локна) отличались регулярным расположением миофибрилл. В связи с этим такие волокна он назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, на­оборот, отличались неправильным расположе­нием миофибрилл и получили название feider-struktur. Эти немецкие термины трудно пере­вести на другие языки. По этой причине они используются до сих пор в англо-американской и французской литературе в немецкой транс­крипции. Эта светооптическая классификация и в настоящее врямя является классифика­ционной основой разделения волокон наружных мышц глаза на два типа.

Не только характером расположения микро­фибрилл отличаются эти два типа волокон. Существенные различия выявляются и при анализе структуры миофибрилл, внутрикле­точной организации, типе иннервации и др. (табл. 2.8.4).

С целью классификации волокон наружных мышц глаза, помимо светооптических различий мышечных волокон, были использованы и дру­гие методы — электронная микроскопия, гисто­химия, иммуногистохимия.

Довольно четкие критерии выявлены при использованиии электронной микроскопии [25, 38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные ультраструктурные критерии дифференциации волокон — учет размера и расположения мио­фибрилл, размер, количество и локализация митохондрий, степень развития саркоплазма-тической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].

Мышечные клетки наружных мышц глаза возможно классифицировать и на основании их гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55, 69, 70, 182, 184, 202, 237, 275, 276]. Гистохими­ческий профиль мышечных волокон отражает особенности метаболизма и коррелирует с ти­пом их сокращения.

Первоначально мышечные волокна класси­фицировали по их цвету («красные» и «белые») [79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили при исследовании скелетных мышц, что цвет мышечных волокон связан с различной актив­ностью в них фосфорилазы и окислительных ферментов, а также концентрации миоглобина.

На основании гистохимического профиля также можно четко выделить два типа волокон. Волокна малого диаметра отличаются высокой активностью митохондриальных окислительных ферментов и фосфорилазы, а в волокнах боль­шого диаметра активность ферментов низкая. Первый тип волокон, таким образом, в энерге­тическом обмене использует цикл Кребса, а второй — гликолиз.

Последующие исследования выявили суще­ствование различий в активности миозин-аде-нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук-

Наружные мышцы глаза

149

Таблица 2.8.4. Структурные различия fibrillenstruktur и feiderstruktur волокон наружных мышц глаза

Fibrillenstruktur

Feiderstruktur

Миофибриллы

Саркоплазма

Саркомер

Т-система

Z-линия

М-линия

Ядра

Иннервация

Нейромышечные соединения Синаптические пузырьки Ацетилхолин

Быстрые

Хорошо дифференцированные

Обильная

Хорошо выражен

Регулярная

Прямая

Хорошо выражена

Расположены по периферии

Обильная миелинизированными волокнами Плоские (одиночные) Агранулярные Плохой ответ

Медленные («тонические»)

Плохо дифференцированные Скудная Плохо выражен Отсутствует или аберрантная Зигзагоподобная Отсутствует

Расположены центрально или экс­центрично

Небольшое количество волокон «Гроздеподобные» Гранул ярные/агранулярные Хороший ответ

леотид дегидразы и других ферментов [13, 14, Значение в классификации волокон имеет

54, 55, 95, 109, 165, 181, 180, 196—199, 258, также учет активности специфического фер- 275] (см. табл. 2.8.5) мента поперечнополосатой мышечной ткани,

Таблица 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R. F. Spencer,

J. D. Porter, 1988 [230])

	«Орбитальная» зона		«Глазная» зона
Тип волокон
	1	2	3	4	5	6
Трехцветные методы окра-
шивания	Грубое	Нежное	Грубое	Гранулярное	Нежное	Нежное
Средний диаметр, мкм	24,8+3,8	19,3+3,3	27,2+4,7	34,5+4,6	46,7+6,2	35,7+4,1
Процентное содержание	80	20	33	25	32	10
Миозин АТФ-аза рН 9,4	+++	+++		+++	+++	+/-
Миозин АТФ-аза рН 4,6	+/-	+++	+/-	+/-	+/-	ММ
Сукцинатдегидрогеназа	+++/1 1 1 1	++	ММ	+-н-	++	+
Никотонамид аденин нук-
леотид дегидрогеназа-
тетразолиум редуктаза	-Н-+	++	ММ	+-Н-	++	+
Лактат дегидрогеназа	++/+++	++	1 1 1 1		++	+
Менадион-связанная аль-
фа-глицерофосфатде-
гидрогеназа	++/+++	+	-н-	+++	ММ	+
Судан черный	++/+++	+	-н-+	++	++	+
ШИФФ-реакция	++/+++	+/-	++	+	+	+/-
Фосфорилаза	++/+-Н-	+	+++	+	+	+
Жировой красный О	++/+++	+	+++	-н-	+	+
Щелочная фосфатаза	I | I I	++	+++	-н-	+	+
Ацетилхолинэстераза	Фокальная	Диффузная	Фокальная	Фокальная	Фокальная	Диффузная

высокая.

Примечание. +/ очень слабая реакция; -\ слабая;

юкая.

-Н средняя; +-Н высокая;

— очень

Таблица 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон мышечных волокон млекопитающих

(по S.Sartore, P. Mascarello, A. Rowlerso et al., 1987 [215])

Признак	«Орбитальная» зона			«Глазная» зона
	Незрелые быстро сокращающиеся	«Тонические»	Медленно сокра­щающиеся	Специфические быстро сокращающиеся	Медленно сокра­щающиеся
Активность сукцинат-дегидрогеназы Размер волокон Щелочная АТФ-аза	Высокая От маленьких до больших ++	Высокая От маленьких до больших +	Высокая От маленьких до больших	Низкая От маленьких до больших ++	Низкая Большие

1.-)()

Г л .Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Окончание табл. 2.8.6

	■Орпитн чьнан .инш			«Глазная» зона
Признак	11езр(мые быстро	«Тонические»	Медленно сокра-	Специфические	Медленно сокра-
	сокращающиеся		щающиеся	быстро	щающиеся
				сокращающиеся
Кислая ЛТФ-аза	-/+	++	++		++
Антитела медленного
миозина	_	+	++	—	-Н-
Антитела тонического
миозина	—	++	—	—	—
Антитела эмбриональ-
ного миозина	++	—	—	—	—
Антитела быстрого
миозина	++	—	—	++	—
Гистохимически экви-
валентны скелет-
ным волокнам
(АТФ)	и		I	II	I

а именно АТФ-азы. Ферментативной активнос­тью обладает сам белок миозин. Наибольшую АТФазную активность миозины различной изо-формы могут проявлять в кислой или щелочной среде. Именно это свойство применяют в диф­ференциации различных типов мышечных воло­кон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6) (рис. 2.8.15, см. цв. вкл.).

Большинство исследователей на основе гис­тохимических различий между мышечными во­локнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198, 199, 109, 230] (табл. 2.8.5).

Современные классификации мышечных во­локон являются комплексными и основаны на одновременном учете данных различных мето­дов. На одной из них мы остановимся.

2.8.5. Классификация волокон наружных мышц глаза

Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229, 230], Porter et al. [190] создали довольно чет­кую классификацию мышечных волокон наруж­ных мышц глаза. В ней использованы морфо­логические (включая ультраструктурные) и гис­тохимические различия между мышечными во­локнами. При этом наиболее существенны раз­личия между волокнами, расположенными в «орбитальной» или «глазной» зонах. Именно эту классификацию мы и приводим подробно в табл. 2.8.5.

«Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне различают 2 типа волокон.

Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне преобладают небольшого диаметра мышечные волокна (80%). Эти волокна обладают обиль­ной саркоплазматической сетью, развитой Т-системой. Миофибриллы располагаются стро­го организованным образом (fibrillenstruktur), и в них выявляются многочисленные собран­ные в группы митохондрии. Отдельные волокна окружены густой сетью капилляров.

При гистохимическом исследовании выявля­ется, что волокна 1-го типа богаты окислитель­ными ферментами, но при этом способны и к анаэробному обмену веществ. Наиболее близ­ки эти волокна к скелетным волокнам типа II.

Необходимо отметить, что состав изоформ миозина изменяется по длине волокна. Так, в средней части мышцы преобладает «быстрый» миозин, а в других участках мышцы обнаружи­ваются сразу несколько различных типов мио­зина. К таковым относятся миозин, характер­ный для волокон типа ПА скелетной мышцы, зародышевый миозин и миозин, определяемый только в наружной мышце глаза [114].

Тем не менее обнаруживаются и отличия от скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа наружных мышц глаза характеризуются высо­кой степенью выносливости. Обладают они и уникальным, свойственным только им, миози­ном. Кроме того, каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным окончани­ем, образующим сложные двигательные бляш­ки, буквально окружающие мышечные волокна. Насыщены эти волокна «спиральными» чувст­вительными окончаниями [211].

Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне выявляются волокна 2-го типа, относящиеся к медленным волокнам. Характер сокращения волокна 2-го типа напоминает сокращение то­нических волокон земноводных.

Волокна 2-го типа составляют около 20% всех волокон «орбитальной» зоны. Они отли­чаются высокой активностью миозин-АТФ-азы в кислой среде и менее выраженной активно­стью в щелочной среде. В этих волокнах мио­фибриллы распределены неравномерно (feider-struktur) и напоминают быстрые волокна ске­летных мышц (тип ПС).

Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются многочисленными нервными волокнами, они способны к быстрым сокращениям в централь­ных участках мышцы и характеризуются низкой

Наружные мышцы г.хала

151

скоростью сокращения в дистальных отделах мышцы [114]. Это обеспечивается структурны­ми различиями, выявляемыми по длине мышцы.

«Глазная» зона. В «глазной» зоне суще­ствует три типа волокон. Все они относятся к быстрым волокнам и подобны скелетным во­локнам типа II.

Волокна 3-го типа. Мышечные волокна этого типа относятся к «красным» волокнам. Иннервируются они отдельным нервным волок­ном. Количество подобных волокон достигает 30% всех волокон «глазной» зоны.

Для волокон 3-го типа характерно проявле­ние высокой активности окислительных фер­ментов. Выражен также гликолитеческий об­мен. По этим характеристикам волокна 3-го типа можно отности к выносливым волокнам.

По всей длине волокна определяется только одна изоформа миозина, напоминающая миозин скелетного волокна типа ПА.

Волокна 4-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют до 25% волокон «глазного» слоя.

В соответствии с ультраструктурными ха­рактеристиками и активностью АТФ-азы эти во­локна относятся к быстрым волокнам. Миозин напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ.

Волокна 4-го типа проявляют умеренную активность окислительно-восстановительных и аэробных ферментов. Саркоплазма волокон на­сыщена мелкими митохондриями.

Волокна 5-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют 30%> волокон «глазной» зоны наружных мышц. На­поминают они склетные волокна типа ИВ. Во­локна проявляют низкую активность окисли­тельных ферментов. При этом хорошо выра­жен анаэробный метаболизм. Активность мио-зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. Между миофибриллами располагаются мелкие митохондрии.

Приведенные структурно-функциональные особенности этих волокон свидетельствуют о возможности их отнесения к быстрым волок­нам с невысокой выносливостью.

Волокна 6-го типа относятся к медленным и напоминают тонические волокна амфибий. Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. Ультраструктурно выявлено, что они относятся к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа ин­нервируются многочисленными «гроздеподоб-ными» нервными окончаниями, равномерно рас­пределенными по всей длине мышцы.

Отличаются эти миофиламенты и наличием различных изоформ миозина. Для них характе­рен миозин, свойственный медленным волокнам (тип 1), а также альфа-миозин сердечной мыш­цы [187].

Существеное уточнение классификации мы­шечных волокон наружных мышц глаза, как уже можно было заметить, произошло в ре-

зультате применения иммунопктохимических методов, позволяющих определять различные изоформы миозина [23, 190, 215, 190].

На основании проведенных исследований вы­явлено десять изоформ тяжелого миозина. Каж­дая форма отличается сократимостью, а их син­тез контролируется различными генами [268]. Классификация мышечных волокон, основан­ная на наличии в них различных подтипов мио­зина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. Мы кратко остановимся на ней.

«Орбитальная» зона. Много волокон орби­тальной^ зоны содержат миозины зародышево­го типа. Соотношение зародышевого миозина снижается с возрастом, но он не исчезают пол­ностью [268]. Маленький диаметр и менее орга­низованную ультраструктуру этих волокон не­которые авторы связывают с незрелостью мио­фибрилл. Предполагают, что сохраняются не­зрелые миозины при пониженной нагрузке на наружные мышцы глаза [215].

Использование антител против миозинов медленных волокон позволяет выявить еще два других типа волокон — медленные и «тоничес­кие» волокна.

«Глазная» зона. Большая часть волокон на­ружной мышцы глаза содержит миозин, обнару­живаемый только в наружных мышцах глаза. Волокна отличаются активностью АТФ-азы, ха­рактерной для семейства быстрых миозинов. При этом перекрестной реакции с миозинами скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преоб­ладает в «глазной» переходной зоне, а также об­наруживается в волокнах «орбитальной» зоны.

Другой тип волокон «глазной» зоны, вы­являемый особенностями изоформы миозина, относится к медленным волокнам («тоничес­кие» волокна замноводных). Тем не менее эти волокна иннервируются многочисленными нерв­ными волокнами, а гистохимически и ультра-стурктурно напоминают скелетные мышечные волокна 1-го типа.