22.7. Реакция микробного сообщества на антропо­генное воздействие

Микробное сообщество, которое в основном определяет биохимические свойства почвы, представляет собой со­вокупность совместно обитающих орга-

454

Рис. 22.4. Типы ответных реакций компонентов экосистем на антропогенное воздействие (азотные удобрения)

низмов разных видов, составляющих определенное экологотрофное един­ство. Из всех биотических компонентов экосистемы микробное сообщество наиболее чувствительно к изменениям экологической обстановки, происходя­щим в ходе сельскохозяйственного ос­воения экосистем, и наличию других форм антропогенного воздействия, в том числе и загрязняющих веществ. В ответ на возрастающие антропогенные нагрузки микробное сообщество пре­терпевает структурно-функциональные изменения, выражающиеся в последо­вательной смене четырех адаптивных зон. Каждой из них свойствен опреде­ленный интервал воздействующей на­грузки, определяющий совокупность изменений активно функционирующе­го в почве микробного сообщества, обеспечивающих его приспособление к данным условиям.

В первой адаптивной зоне (зона го-меостаза), характерной для низкого уровня нагрузки, происходит измене­ние общей биомассы микробного сооб­щества при постоянстве его состава и организации (табл. 22.4).

22.4. Адаптивные зоны изменчивости микробного сообщества в зависимости от уровня антропогенной

Адаптивная зона	Признаки
Гомеоста-	Изменение общей биомассы активно
за	функционирующего сообщества;
	сохранение постоянства состава и
	организации сообщества
Стресса	Перераспределение популяций по
	степени доминирования; развитие в
	почве токсинообразующих микроор-
	ганизмов; снижение продуктивности
	сельскохозяйственных культур на
	30...60%
Резис-	Резкое сокращение видового разно-
тентности	образия; преимущественное развитие
	устойчивых к данному фактору попу-
	ляций микроорганизмов; гибель
	большинства видов
Репрессии	Полное элиминирование роста и
	развития микроорганизмов

Нагрузки

Гомеоста- Изменение общей биомассы активно за функционирующего сообщества;

сохранение постоянства состава и организации сообщества Стресса Перераспределение популяций по степени доминирования; развитие в почве токсинообразующих микроор­ганизмов; снижение продуктивности сельскохозяйственных культур на 30...60% Резис- Резкое сокращение видового разно-тентности образия; преимущественное развитие устойчивых к данному фактору попу­ляций микроорганизмов; гибель большинства видов Репрессии Полное элиминирование роста и развития микроорганизмов

Средние уровни нагрузки вызывают изменения в организации микробного сообщества в виде перераспределения популяций по степени доминирования, тогда как видовой состав сообщества ос­тается прежним (зона стресса). В соот-

ветствии с характерными для этой адап­тивной зоны концентрациями агрохи-микатов и тяжелых металлов происхо­дит доминирующее развитие токсино­образующих микроорганизмов. Для третьей адаптивной зоны (зона резис­тентности), характеризующейся высо­ким уровнем нагрузки, характерны из­менения состава микробного сообще­ства: его видовое разнообразие резко со­кращается из-за гибели большинства организмов, свойственных контрольной почве. Преимущественное развитие по-г лучают устойчивые к данному фактору популяции. Дальнейшее увеличение на­грузки приводит к полному подавлению роста и развития микроорганизмов в почве (зона репрессии).

Из приведенной схемы реакции микробного сообщества на антропоген­ные факторы следует, что допустимой для него нормой нагрузки можно счи­тать ту, которая не выводит систему из зоны гомеостаза, где микробное сооб­щество является устойчивой и стабиль­ной системой. Характерные для зоны стресса изменения в микробном сооб­ществе сохраняются в течение длитель­ного времени, несмотря на прекраще­ние воздействия и восстановление усло­вий окружающей среды, что свидетель­ствует о переходе системы в другое устойчивое состояние при потере ста­бильности.

Антропогенное вмешательство в микробное сообщество и перестройка его состава и организации могут давать самые разнообразные эффекты: от по­зитивных до нейтральных и отрицатель­ных. Устранение кислотности почвы путем известкования благоприятно ска­зывается на развитии азотфиксирую-щей микрофлоры. Происходящее пере­распределение степени доминирования микроорганизмов в сообществе, выз­ванное известкованием кислой дерно­во-подзолистой почвы, обеспечивало увеличение его устойчивости к высоким дозам минеральных удобрений, что вы­ражалось в расширении зоны гомеоста­за и увеличении предельной дозы удоб­рений, вызывающей микробный токси­коз.

Внесение' полного минерального удобрения в умеренных дозах стимули­рует микробную активность при избыт-

456

ке легкоразлагаемых углеродсодержа-щих соединений, что свойственно по­чвам, обогащенным растительными ос­татками с высоким отношением C:N.

В черноземах перестройка микроб­ных сообществ проявляется в преиму­щественном развитии микроорганиз­мов, осуществляющих минерализацию органических азот- и углеродсодержа-щих соединений. Реакция денитрифи-каторов на антропогенное воздействие проявляется преимущественно на пос­леднем этапе нитратредукции, которая может как усиливаться (например, при орошении), так и снижаться. Для диа-зотрофов свойственно снижение или сохранение исходного уровня азотфик-сирующего потенциала по мере увели­чения антропогенных нагрузок. При длительном применении минеральных удобрений изменяются состав и числен­ность автотрофных микроорганизмов и их трофических зоопартнеров. Систе­матическое применение азотных удоб­рений приводило к снижению вдвое численности представителей альгоце-ноза, унификации автотрофного сооб­щества, которое в данном случае вклю­чает только три вида одноклеточных зе­леных водорослей, исключению из верхних горизонтов почвы нематод, коллембол, личинок насекомых и пре­обладанию клещей.

Негативные последствия перестрой­ки микробного сообщества в ответ на высокие дозы агрохимикатов проявля­ются в ингибировании почвенных фер­ментов и ограничении метаболической способности почвы, в нарушении внут-рипочвенных циклов биогенных эле­ментов, в накоплении продуцируемых грибами и микроорганизмами феноль-ных соединений, органических кислот, наличие которых свидетельствует о раз­витии в почве признаков фитотоксич-ности. Так, в длительно удобряемой по­чве чайных плантаций содержание фе-нольных соединений было в 10... 15 раз выше, чем в контрольной.

К серьезным нарушениям микроб­ных сообществ почвы приводят загряз­ненные минеральными примесями ат­мосферные осадки. Из-за загрязнения атмосферы сернистым ангидридом, NH₃ и NO_x в лесной подстилке и верх­нем горизонте почвы вблизи азотно-ту-

кового завода преобладали аммонифи-каторы и грибы, тогда как численность актиномицетов, целлюлозолитиков и нитрификаторов резко снижалась.