лоидная и илистая фракции, благодаря большой суммарной поверхности обла­дают поглотительной способностью. Эта способность имеет большое эколо­гическое значение, так как позволяет почве сорбировать различные соедине­ния, в том числе токсичные, и тем са­мым препятствовать поступлению ток­сикантов в пищевые цепи.

Состав ПБК. В процессе превраще­ния веществ и формирования потоков энергии огромную роль играют населя­ющие почву живые организмы, состав­ляющие ПБК, без которого нет и не мо­жет быть почвы. Как писал В. Р. Виль­яме (1947), замрет, прекратится эта жизнь — и бывшая почва станет объек­том геологии.

ПБК представлен весомой (по массе) и разнообразной группой организмов (рис. 9.1).

В 1г почвы содержится 3...90 млн бактерий, 0,1...35 млн актиномицетов, 8...1000 тыс. микроскопических грибов, 100 тыс. водорослей, 1,5...6 млн про­стейших.

Принято считать, что верхний слой

почвы в целом состоит из минеральной субстанции (93 %) и органического ве­щества (7 %). В свою очередь, органи­ческое вещество включает мертвое орга­ническое вещество (85 %), корни расте­ний (1 %) и эдафон (5 %). В структуру эдафона входят бактерии и актиноми-цеты (40 %), грибы и водоросли (40 %), дождевые черви (12%), прочая микро­фауна (5 %) и мезофауна (3 %).

Масса бактерий составляет пример­но Ют/га; такую же массу имеют мик­роскопические грибы; масса простей­ших достигает порядка 370 кг/га и т. д.

На 1 га пашни приходится 250 тыс. дож­девых червей (50... 140 кг/га), на 1 га паст­бища-500... 1575 тыс. (1150...1680 кг/га), на 1 га сенокосных угодий — 2...5,6 млн (более 2 т/га).

Среди животных организмов био­сферы обитатели почвы характеризуют­ся наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км² почвенного по­крова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего

170

Рис. 9.1. Размерные группы почвенных животных (Бабьева, Зенова, 1989)

земного шара составляет 2.5 млрд т (Дювпньо. "Ганг. 1973). Деятельность почвенной фауны, или педофауны, со-стоит в разложении опала па комплекс­ные органические производные (перво­начальная функция дождевых червей); эти соединения затем переходят к бак­териям, актиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органи­ческих остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимили­руются продуцентами.

Все эти организмы находятся в по­стоянном взаимодействии; они очень динамичны 15 пространстве и во време­ни; некоторые из них обладают необы­чайно мощным ферментативным аппа­ратом и способностью выделять в окру­жающую среду различные токсины.

От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоро­вье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей функцио­нирования ПБК в различных экологи­ческих условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчи­вых агроэкоспстем. производства эко­логически безопасной сельскохозяй­ственной продукции и минимизации загрязнения биосферы.

Структурно-функциональная органи­зация ПБК в различных экологических условиях. Почва — часть биосферы, где действуют различные экологические факторы; поэтому в природе существует множество почвенных типов и их раз­новидностей с различным проявлением биологических процессов. Например, южные почвы, сформированные в усло­виях оптимального сочетания экологи­ческих факторов (достаточные количе­ства тепла, влаги, питания), отличаются более высокой биологической активно­стью. Северные почвы в условиях лими­тирующего температурного фактора, промывного типа водного режима, осо­бенностей почвообразующих пород и пр. характеризуются низкой биологи­ческой активностью и своеобразным ПБК. Другими словами, разные экосис­темы функционируют при участии раз­личных почвенных организмов, что обусловливает уровень почвенного пло­дородия и устойчивость экосистемы к неблагоприятным факторам среды.

Так. черноземные почвы характери­зуются высокой урожайностью и высо­кой устойчивостью по отношению к токсикантам. Почвы северного ряда— подзолистые и дерново-подзолистые — обладают менее выраженным плодоро­дием, а также низкой устойчивостью к антропогенному загрязнению.

В зависимости от типа почвы и ее культурного состояния эти различия проявляются в значительных колебани­ях численности и структуры почвенной биоты вообще и микроорганизмов в ча­стности. Наибольшее количество по­чвенных микроорганизмов содержится в черноземах и отдельных подтипах каштановых почв (рис. 9.2). Высокой численностью микроорганизмов харак­теризуются также сероземные почвы (при орошении). К северу и югу региона распространения этих почв числен­ность микробного населения сокраща­ется. Микробиота активно функциони­рует в основном в верхнем гумусовом слое, где сосредоточен наибольший за­пас питательных элементов (рис. 9.3), т. с. плодородие почв и почвенная биота взаимосвязаны.

Структурные изменения в функцио­нировании экосистем в различных по-чвенно-эколотческих условиях опре­деляются участием различных групп по­чвенного бионаселения в биохимичес­ких процессах. Например, в северных экосистемах в биологическом кругово­роте активное участие принимает гриб­ное население; к югу в структуре мик­робного ценоза преобладают бактерии и актиномицеты (рис. 9.4).

Выявлены и видовые особенности микроорганизмов в функционировании различных экосистем (табл. 9.1). В эко­системах со слабым течением минера-лизационных процессов (дерново-под­золистые и особенно подзолистые по­чвы) доминантами выступают виды, участвующие в распаде органического вещества на ранних этапах (Бас. cereus, Вас. virgulus, Вас. agglomcratus). Более глубокая трансформация органического вещества протекает при участии Вас. iciosus, Вас. mescntericus, Вас. sublilis. В экосистемах с хорошим азотным режи­мом почвы присутствуют зародыши Вас. megatherium. Индикатором засоленных почв является Вас. ga.si/icans. В условиях

171

Рис. 9.2. Динамика численности аммонифицирующих микроорганизмов в почвах разных типов (горизонт

Апм или а,) в зависимости от влажности. Почвы:

а — подзолистая; 6 —дерново-подзолистая; в — серая лесная; г — чернозем оподзоленный; д — чернозем выщелочен­ный; е — чернозем типичный; ж — каштановая; з — солонец; и — солончак

чрезвычайной засушливости экосистем (регионы сухостепной зоны) в структу­ре бациллярного населения доминан-том выступает Вас. mesentericus niger.

Таким образом, по структуре мик­робного ценоза, и особенно по видово­му составу микроорганизмов, можно су­дить о течении почвообразовательного процесса и состоянии экосистем.

Численность микроорганизмов, млн/1г почвы

Т ипы связей в почвенном биотическом сообществе. Населяющие почву живые организмы взаимодействуют между со­бой и с абиотической средой. Эти взаи­модействия основываются либо на тро­фическом, либо на метаболическом ха­рактере связей, рассмотренных в гла­ве 3. Характер этих взаимодействий и взаимоотношений определяет уровень почвенного плодородия и состояние «здоровья» земли. Пример трофическо­го типа связи — связь в системе хищ­ник—жертва. В почвенной среде эта связь выражается между животными и микроорганизмами, которыми они пи­таются.

Рис. 9.3. Распределение микроорга­низмов, растущих на мясо-пептонном агаре, в профиле различных почв:

1 — подзолистая; 2 — дерново-подзолис­тая; 3 — серая лесная; 4— чернозем опод­золенный

1

40

Существующие в природных экосис­темах взаимодействия объясняют мно­гие процессы, происходящие в почве. Например, трансформация раститель­ных остатков протекает в результате синтрофных и метаболических взаимо­отношений, когда одна группа популя­ции потребляет продукты, которые об­разуют их предшественники. Яркий пример — нитрифицирующие бакте-

9.1. Видовой состав бацилл в почвах разных типов, % (горизонт а1 или Апах)

1	Подзо­листая	Дерново-подзо­листая	Серая лесная	Чер	нозем (пашня)		Кашта­новая	Солонец (целина)	Солон-
! Бациллы				оподзо-	выщело-	типич-			чак
	(лес)	(сад)	(пашня)	ленный	ченный	ный	(целина)		(целина)
Agglomeratus	16,0	9,3	2,2	0,8	—	0,6	0,3	3,2	2,1
Mycoides	28,6	5,3	7,3	0,3	0,2	— !	—	—	—
Idosus	7,4	29,4	25,0	25,6	22,0	24,7	19,2	16,8	18,6
Megatherium	3,1	32,5	41,0	41,0	48,5	41,0	33,3	13,6	10,0
Mesentericus ruber	1,1	4,5	5,3	6,8	7,8	10,8	—	—	—
Mesentericus trevisan	—	1,5	3,5	10,6	7,5	10,2	22,3	22,4	10,9
Mesentericus niger	—	—	—	—	—	—	8,0	12,3	25,2
Mesentericus panis	—	1,2	0,4	0,3	0,9	0,9	—	1,4	—
Subtilis	—	0,2	1,7	2,0	0,8	0,6	2,1	1,5	1,1
Solaniperda	—	—	0,2	0,5	0,1	0,1	4,2	14,2	10,0
Cereus	19,8	6,8	4,6	6,5	2,7	2,4	1,2	3,3	0,5
Virgulus	9,1	1,2	4,0	1,6	1,2	1,1	—	—	—
Asterosporus	10,9	3,1	0,1	1,3	1,0	0,8	5,4	1,0	3,5
Cyanogenes	0,6	—	0,1	—	—	—	—	—	—
Adhaerens	| 1,0	0,2	—	—	—	—	—	2,5	2,3
Brevis	2,4	! 1,6	1,4	1,9	5,1	| 3,4	3,4	1,7	4,3
Tumescens		| 0,2	1,4	0,7	0,8	3,3		0,4	2,9
Polymyxa	| —	2,6	1,8	—	—	0,1	| 0,1	—	3,6
Gasificans	! —	0,4	—	—	—	—	—	5,7	5,0
Migrans	i	! —	—	—	| 1,0	1 —	\	—	—
Antracoides	---	—			0,4		0, 4		—

рии. Нитробактерии потребляют нитра- ния почвы — в основе удаления токсич-

ты, продуцируемые нитрозными бакте- ных продуктов обмена (когда субстрат

риями. потребляется смешанными популяция-

Синтрофный тип отношений лежит ми). В агроэкосистемах с преобладани-

в основе очень важного с точки зрения ем бессменного выращивания одной

«здоровья» земли процесса самоочище- культуры, например хлопчатника (мо-

а б в г д

Рис. 9.4. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных зон:

а — тайга и тундра; б — луговая лесная зона; в — луговая степь; г — сухая степь; д — пустынная степь; 1 — грибы; 2 -

бациллы; 3 — актиномицеты; 4 — неспороносные (Мишустин, 1972)

нодоминантные агроэкосистемы), со­кращается микробное разнообразие и выпадает звено, потребляющее продук­ты обмена (либо изменяются его функ­ции), что приводит к нарушению про­цесса самоочищения почвы, известному под названием «почвоутомление».

Метаболические (аллелохимичес-кие) связи проявляются в том, что насе­ляющие почву живые организмы выде­ляют в окружающую среду различные продукты, выполняющие функции сиг­нальных метаболитов и влияющие на рост и развитие растений. Например, микроорганизмы выделяют во вне­шнюю среду физиологически активные вещества разной химической природы, которые действуют на другие организ­мы уже в малых концентрациях и вы­полняют функцию сигнала для работы системы. Продукты метаболизма мик­роорганизмов (витамины, аминокисло­ты, ауксины, антибиотики, ферменты и др.) поступают в растения, играя важ­ную роль в их росте и развитии. Наибо­лее активные продуценты витаминов — микроорганизмы родов Bacillus и Pseudomonas. Некоторые микроорганиз­мы способны продуцировать гибберел-линовые и гиббереллиноподобные ве­щества, которые ускоряют фотохими­ческую и темновую фиксацию азота, вызывают пробуждение семян и ускоря­ют их прорастание, стимулируют цвете­ние длиннодневных растений при не­благоприятном фоторежиме.

Установлено защитное действие микроорганизмов почвы, проявляюще­еся в подавлении фитопатогенных форм бактерий и грибов.

В сельскохозяйственном производ­стве широко используются продукты, образуемые в результате метаболичес­ких (аллелохимических) связей, суще­ствующих в биоценозах. Например, на­секомые выделяют вещества, которые могут отталкивать (репелленты) или привлекать (аттрактанты) других насе­комых или особей противоположного пола. Эти вещества используют при биологической защите растений.

Большое значение имеет симбиоти-ческий (мутуалистический) тип ассо­циации. Пример — клубеньковые бак­терии на корнях бобовых растений, связи в лишайнике между грибами и

174

водорослями, микориза (или грибо-ко-рень), играющая большую роль в обес­печении древесных растений элемента­ми питания, особенно фосфором и ка­лием. Сеянцы сосны, например, очень плохо растут, если на их корнях нет микоризы, а многие микоризные гри­бы не встречаются вне корней. Связь обычно осуществляется через питание: микроорганизмы снабжают хозяина витаминами, стиролами, а от него по­лучают кров и пищу. Отсутствие спор грибов в почве иногда бывает причи­ной неудач при закладке питомников и посадке культур, особенно на площа­дях, не бывших под лесом, например в степи.

Отмечая множество биологических взаимодействий, следует подчеркнуть, что они не постоянны, а могут меняться в процессе развития ценоза и в зависи­мости от условий окружающей среды, что необходимо учитывать при констру­ировании агроэкосистем и проведении хозяйственных мероприятий.