9.2. Биогеоценотическая деятельность микробного комплекса

Характеристика микробного комплек­са. Микроорганизмы — наиболее изу­ченная группа почвенного бионаселе­ния, что связано с выдающимися рабо­тами академика Е. Н. Мишустина и его учеников.

Микроскопическое население почвы чрезвычайно велико и разнообразно. Основные группы почвенного микрона­селения: бактерии, грибы, актиномице-ты, многочисленные водоросли. Эти организмы характеризуются исключи­тельно малыми размерами (масса бакте­риальной клетки составляет 2,92*10^-12г, размер 0,5...1,0мкм в поперечнике). Для них характерны короткая продол­жительность жизни (от нескольких ча­сов до нескольких дней), необычайно высокая ферментативная активность, высокая чувствительность к малейшим изменениям окружающей среды и спо­собность к продуцированию токсинов (микотоксинов), например у грибов при определенных условиях.

По отношению к кислороду выделя-

ют аэробные (потребляющие кислород) и анаэробные (живущие в отсутствие кислорода) организмы, по способу пи­тания — автотрофные (сами создают органическое вещество) и гетеротроф­ные (питаются готовым органическим веществом). Численность микроорга­низмов сильно колеблется в зависимос­ти от почвенно-экологических факто­ров.

Роль микроорганизмов в круговороте веществ. Микроорганизмы играют ос­новную роль в круговороте веществ в биогеоценозах, минерализуя органичес­кие остатки и замыкая таким образом биологические циклы экосистем.

Ежегодно на суше синтезируется ог­ромное количество фитомассы — (115... 117)10⁹т, из которой на долю опада приходится (20...50)10⁹т. Часть фито­массы (6...20%) поедают животные и возвращают в почву с экскрементами (10...60%). Дополняют биомассу при­жизненные выделения корней и сама корневая система, составляющая 20...90 % фитомассы растений.

Эти значительные объемы органи­ческого вещества минерализуются в ре­зультате деятельности почвенных орга­низмов, превращаясь из недоступных органических соединений в усвояемые растениями минеральные формы. Ос­новными деструкторами при этом выс­тупают микроорганизмы. На долю мик­роорганизмов приходится 85 % выделя­ющегося при разложении диоксида уг­лерода, на долю почвенных жи­вотных—15%. При этом в аэробных условиях грибы дают две трети, а бакте­рии — треть С0₂. Далее из минеральных соединений вновь синтезируется орга­ническое вещество. Так в общем виде протекает малый (биологический) кру­говорот.

Характер и интенсивность биологи­ческого круговорота зависят от трех главных факторов: состава растительно­сти, гидротермического режима и комп­лекса организмов-трансформаторов.

Трансформация органических ве­ществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровожда­ются взаимодействием почвенных мик­роорганизмов с первичными и вторич­ными минералами почвы.

По своему значению для биосферы

этот процесс сопоставим с фотосинте­зом и фиксацией молекулярного азота, так как минеральные элементы, перво­источники которых находятся в литос­фере, необходимы для жизни всех орга­низмов на Земле. Без них невозможно создание органического вещества, но­сителя потенциальной энергии, преоб­разованной зелеными растениями из кинетической энергии солнечного луча. Практически нет ни одного элемента, который не подвергался бы воздей­ствию микроорганизмов или их метабо­литов.

Минеральная часть почвы разруша­ется под воздействием различных неор­ганических и органических кислот, ще­лочей, ферментов и других соедине­ний — продуктов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Так, нит­рифицирующие микроорганизмы выде­ляют сильную азотную кислоту в про­цессе нитрификации. При благоприят­ных условиях в процессе нитрификации за год в почве может образоваться до 300 кг нитратов на 1 га.

Выделяющийся в процессе дыхания микроорганизмов диоксид углерода способствует растворению минералов. Так, нерастворимые фосфаты растворя­ются угольной кислотой, которая обра­зуется от взаимодействия С0₂ и воды при участии микроорганизмов:

Са₃(Р0₄)₂ + 2С0₂ + 2Н₂0 -> 2СаНР0₄ + + Са(НСО₃)₂

От того, насколько интенсивно про­исходят эти процессы, зависит степень обеспеченности растений необходимы­ми элементами питания и энергией.

Параллельно с разложением органи­ческих остатков в почве идут процессы гумификации. В этих процессах велика роль почвенной биоты, в частности микроорганизмов. Все разновидности мертвого органического вещества, под­вергаясь в почве биологическому разло­жению и окислению — гумификации, преобразуются обычно в единую, до­вольно стабильную химическую суб­станцию почвенного субстрата — гуму­совые вещества.

При гумификации растительных и животных остатков наблюдается после­довательность в смене деструкторов, ви-

довой состав и интенсивность развития которых в известной степени зависят от органических соединений, входящих в состав растительных и животных остат­ков. При этом происходит не только разложение органических остатков, но и синтез новых органических соедине­ний. Продукты распада используются, в частности, в процессе синтеза специфи­ческих органических веществ почвы — фульвокислот и гуминовых кислот. Принято считать, что фульвокислоты образуются в сильнокислой среде, где почвенная фауна представлена слабо. Гуминовые кислоты характерны для почв со слабощелочной реакцией, в ко­торых преобладают деструкторы (осо­бенно беспозвоночные животные и дождевые черви). Разложение органи­ческих компонентов с образованием гумуса, круговорот веществ — все это результат биохимических фермента­тивных процессов, осуществляемых обитателями почвы. Столь грандиоз­ную по масштабам работу выполняют организмы, биомасса которых исчис­ляется лишь несколькими тоннами на 1 га. Следует учитывать большую ско­рость круговорота веществ, в результате чего общая суммарная биомасса дест­рукторов возрастает во много раз и иногда превышает годичную продук­цию высших растений (табл. 9.2). Исхо­дя из предпосылки, что полное возоб-

новление биомассы микроорганизмов происходит раз в декаду в течение био­логически активного периода года, при­няты следующие зональные коэффици­енты репродукции их биомассы: тунд­ра — 9 (3 мес), тайга — 21 (7 мес), широ­колиственные леса и степи — 24 (8 мес), пустыни — 27 (9 мес) и тропики — 36 (12 мес).

Анализ данных о содержании органи­ческих веществ свидетельствует о том, что запасы гумуса в почвах различных растительных зон (за исключением лес­ных) больше, чем суммарная фитомасса соответствующих растительных сооб­ществ. Например, в тундре надземная фитомасса составляет 3...10т/га, под­стилка, корни, гумус — 270...380, на чер­ноземах—соответственно 10...20 и 500... 1000 т/га.

Гумус накапливается в результате длительного и разнообразного взаимо­действия и взаимовлияния населяющих почву организмов и высших растений. Почвенное плодородие, основу которо­го составляют гумусовые вещества, за­висит от структуры и активности по­чвенной микробиоты.

Почвенные микроорганизмы облада­ют уникальной способностью фиксиро­вать газообразный, атмосферный азот и переводить его в усвояемые для расте­ний соединения. Азот, фиксируемый почвенными микроорганизмами, назы-

9.2. Годовая продукция обитателей некоторых экосистем и ее Якушевская, 1971)					энергетический эквивалент (Ковда,
Зона	Высшие	растения	Микроорганизмы		Водоросли		[ Всего
		млн		млн		млн	_	млн
	т/га в год	кДж/га	т/га в год	кДж/га	т/га в год	кДж/га	т/га в год	кДж/га
Тундра	2,5	52,3	1,8	45,2	0,05	1,05	4,35	98,6
Южная тайга:
лес	6	125,6	8,4	211,0	0,5	10,5	14,9	347,1
пашня	8	167,5	18,9	474,8	1,0	20,9	27,9	663,2 )
1 пойма, луга	12	251,2	25,2	633,0	3,0	62,8	40,2	947,0
Зона широколиствен-
|ных лесов:
I лес	11	230,3	21,6	542,6	1,0	20,9	33,6	793,8
пашня	10	209,3	24,0	602,9	1,0	20,9	35,0	833,1
[Черноземная степь:
целина	11	230,3	21,6	542,6	1,0	20,9	33,6	793,8
пашня	15	314,0	31,2	783,7	1,0	20,9	47,2	1118,6
Пустыня:
целина	1,2	25,1	13,5	339,1	0,5	10,5	15,2	374,6
пашня	15	314,0	32,4	813,9	1,5	31,4	48,9	1159,3
[Тропический влажный	34	711,8	144,0	3617,4	—		178	4329,2
лес								1

176

вается биологическим, а микроорганиз­мы, связывающие молекулярный азот, — азотфиксаторами, или диазот-рофами.

Суммарная годовая продукция азот-фиксации в наземных экосистемах со­ставляет около 175... 190 млн т, из кото­рых 90...110 млн т приходится на почвы агроэкосистем. При этом доля биологи­ческого азота в урожае достигает 60...90 %. По данным Е. Н. Мишустина, небиологические процессы связывания азота, идущие в атмосфере (газовые раз­ряды) или в сферах деятельности чело­века (например, работа двигателей внутреннего сгорания), дают всего 0,5 % фиксированного азота; 5 % азота в фор­ме аммиака приходится на химические заводы по производству азотных удоб­рений.

В пересчете на азот общее количе­ство биологического азота, фиксиро­ванного почвенными микроорганизма­ми (7,5 млн т в 1985 г. в расчете на посев­ные площади 220 млн га), примерно рав­но количеству азота, поставляемому химической промышленностью сельско­му хозяйству (в 1976 г. поставки азотных минеральных удобрений в СССР в пере­счете на азот составили 7,25 млн т). При этом коэффициент использования хи­мического азота редко превышает 40 %.

Азотфиксирующие микроорганизмы делят на несимбиотические и симбио-тические. Несимбиотические азотфик-саторы, в свою очередь, разделяют на свободноживущие (не связанные непос­редственно с корневыми системами ра­стений) и ассоциативные, которые оби­тают в прилегающей к корням почве (ризосфере) или на поверхности корней и листьев (в фитоплане).

Суммарное годовое количество азо­та, продуцируемое свободноживущими азотфиксирующими микроорганизма­ми за год, колеблется для разных почв от десятков до сотен килограммов на 1 га:

Дерново-	38 .192	Каштановые	135...330|
подзолистые Серые лесные Черноземы и	48...216 90...312	Сероземы Солончаки	215...516 69...540
черноземно-		; и солонцы
луговые

Реальный вклад несимбиотических азотфиксаторов в общий баланс поч-

венного азота в среднем составляет 15 кг/га, что в пересчете на посевные площади (220 млн га в 1985 г.) дает 3,5...4,0 млн т азота.

Ассоциативная азотфиксация осуще­ствляется микроорганизмами, живущи­ми в ассоциации с растениями, и в этом случае в большей степени зависит от ко­личества и качества поступающего в ри­зосферу легкодоступного органического вещества и энергии. Этот процесс тесно связан с процессом фотосинтеза (рис. 9.5). Симбиотические азотфикса-торы (клубеньковые бактерии) живут в тканях растений, стимулируя образова­ние особых разрастаний на корнях или листьях в форме клубеньков или узел­ков, в которых осуществляется фикса­ция азота атмосферы. Эти разрастания называются бактероидами и фактичес­ки являются азотфиксирующими орга-неллами клеток бобового растения—хо­зяина.

По расчетам Е. Н. Мишустина, сим-биотическая азотфиксация, протекаю­щая при участии клубеньковых бакте­рий, дает 60...300 кг азота на 1 га, или около 3 млн т (в пересчете на посевные площади 1985 г.).

При фиксации атмосферного азота исключается загрязнение почв, водо­емов и атмосферы, которое имеет место при внесении химического азота.

Процесс восполнения запасов азота в почве за счет биологической фиксации важен и с энергетической (экономичес­кой) точки зрения, так как на производ­ство химических азотных удобрений приходится примерно треть всех

N2

Свет. С0₂

Азотфиксация

Бактерии-

азотфикса-

торы

Углеводы

Фотосинтез

_i

Корневые выделения

Белки

Гетеротроф­ные микроор-ганизмы-мине-рализаторы

т~

Ризоттлана

Подвижный азот

Гумус почвы

Рис. 9.5. Схема мобилизации азота в системе поч­ва —микроорганизмы — растения и взаимосвязь фотосинтеза и азотфиксации (Умаров, 1986)

177

средств, вкладываемых в сельскохозяй­ственное производство.

Способность почвенных микроорга­низмов усваивать атмосферный азот ис­пользуют при разработке биопрепаратов на основе активных штаммов микроорга­низмов. Если первые разработанные био­препараты, например нитрагин, изготав­ливали на основе симбиотических мик­роорганизмов (клубеньковых бактерий), то теперь успешно применяют препараты на основе несимбиотических микроорга­низмов {Klebsiella, Rhizobium и др.).

Уникальные функции микроорга­низмов по фиксации атмосферного азота приобретают особое значение в связи с усилением антропогенного воз­действия на агроэкосистемы и возмож­ностью использования биологических механизмов питания растений. Это позволяет в будущем перейти от со­временного «химического» земледелия к конструированию агробиоценозов на биологической основе.

Микробная биомасса содержит раз­личные вещества, необходимые выс­шим растениям. Особенно богата она азотом. Содержание его в клетках мик­роорганизмов достигает 12%; на долю Р₂0₅ приходится 3 %, К₂0 — 2,2 %.

Разнообразен и биохимический со­став микробной биомассы. В состав ее сухого вещества входят: 53 % белка, 16 — сахара, 18— нуклеиновых кислот, 10 — жиров, 3 % ферментов, витаминов, рос­товых веществ, антибиотиков и других соединений, необходимых растениям.

Микроорганизмы в течение года мо­гут синтезировать на 1 га пахотного слоя почвы до 400 г тиамина, 300 г пиридок-сина и 1 кг никотиновой кислоты (табл. 9.3), причем при обогащении по­чвы Azotobacter количество витаминов в почве возрастает в 5 раз.