49.Фізіологічні основи мотивації та емоцій.

Мотивація — це фізіологічний стан, який виникає в разі необхіднос­ті задовольнити ту чи іншу потребу організму. Суб'єктивно він про­являється відчуттями, оскільки зрозуміти потребу можливо тільки через власні відчуття (відчуття голоду, спраги тощо). Об’єктивно – змінами електричної активності певних відділів мозку і біохімічних реакцій. Вважають, що мотивації – це особливий комплекс збуджень, які штовхають людину або тварину до пошуку специфічних подразників зовнішнього середовища, що можуть задовольнити існуючу потребу.

О.М.Леонтьєв: мотивація - це опредмечена потреба, або "саме цілеспрямоване поведінка". 

Особливе питання полягає в тому, який механізм переростання потреби в мотивацію. У відношенні деяких біологічних потреб (голод, спрага) цей механізм, як було показано вище, пов'язаний з принципом гомеостазу. Згідно з цим принципом, внутрішнє середовище організму повинна завжди залишатися постійною, що визначається наявністю низки незмінних параметрів (жорстких констант), відхилення від яких тягне різкі порушення життєдіяльності.  Потреба перестає в мотивацію лише після досягнення деякого рівня, при перевищенні цього умовного порога людина, як правило, не може ігнорувати наростаючу потребу і підпорядковану їй мотивацію. 

 У формуванні мотивацій та їх ієрархічної зміні провідну роль відіграє принцип домінанти, сформульований А.А.Ухтомским (1925). За цим принципом, у кожен момент часу домінує та мотивація, в основі якої лежить найбільш важлива біологічна потреба. Сила потреби, тобто величина відхилення фізіологічних констант або концентрації відповідних гормональних чинників, отримує своє відображення у величині мотиваційного збудження структур лімбічної системи і визначає його домінантний характер. Домінуюче мотиваційнt порушення, що спонукає до певного цілеспрямованому поведінки, зберігається до тих пір, поки не буде задоволена викликала його потребу. 

Нейронні механізми мотивації. Порушення мотиваційних підкіркових центрів здійснюється за механізмом тригера: виникаючи, воно як би накопичується до критичного рівня, коли нервові клітини починають посилати певні розряди і зберігають таку активність до задоволення потреби.    Мотиваційний порушення посилює роботу нейронів, ступінь розкиду їх активності, що проявляється у нерегулярному характері імпульсної активності нейронів різних рівнів мозку. Задоволення потреби, навпаки, зменшує ступінь розкиду в активності нейронів, переводячи нерегулярну активність нейронів різних рівнів мозку - в регулярну. 

Фізіологічні теорії мотивацій. Однако гіпоталамічні структури не можуть розглядатися в якості єдиних центрів, що регулюють мотиваційний порушення. Перша інстанція, куди адресується порушення будь-якого мотиваційного центру гіпоталамуса, - лімбічна система мозку. При посиленні гіпоталамічного збудження воно починає широко розповсюджуватися, охоплюючи кору великих півкуль і ретикулярну формацію.Остання робить на кору головного мозку генералізоване активуючий вплив. Фронтальна кора виконує функції побудови програм поведінки, спрямованих на задоволення потреб.Саме ці впливи і становлять енергетичну основу формування цілеспрямованої поведінки для задоволення насущних потреб. 

Теорія функціональних систем і мотивація. Найбільш повне психофізіологічні опис поведінки дає теорія функціональних систем П.К. Анохіна. Відповідно до теорії ФС, невмотивованого поведінки не існує. Мотивація створює особливий стан ФС - "передпускове інтеграцію", яка забезпечує готовність організму до виконання відповідної діяльності. Для цього стану характерний цілий ряд змін. 

По-перше, активується рухова система (хоча різні форми мотивації реалізуються в різних варіантах поведінкових реакцій, при будь-яких видах мотиваційного напруги зростає рівень рухової активності). По-друге, підвищується тонус симпатичної нервової системи, посилюються вегетативні реакції (зростає ЧСС, артеріальний тиск, судинні реакції, змінюється провідність шкіри). У результаті зростає власне пошукова активність, що має цілеспрямований характер. Крім того, виникають суб'єктивні емоційні переживання (ці переживання мають переважно негативний відтінок, в усякому разі до тих пір, поки не буде задоволена відповідна потреба).Все перераховане створює умови для оптимального виконання майбутнього поведінкового акту.  Психофізіологія емоцій. 

Емоції— психічні стани і процеси в людини та вищих тваринах; це відповідні реакції на зовнішні і внутрішні подразники, що проявляються у виді задоволення або незадоволення, радості, страху, гніву тощо. В емоціях виявляється позитивне або негативне ставлення людини до навколишнього світу. Якщо предмети чи явища задовольняють потреби людини або полегшують задоволення їх, то в неї виникають позитивні емоції, якщо ні – негативні. Перші підвищують життєдіяльність організму;другі пригнічують життєдіяльність, знижують енергію суб’єкта. Розрізняють первинні і вторинні емоції. Первинні – переживання, пов’язані із задоволенням або незадоволенням фізіологічних потреб( страх, тривога, радість, гнів). Вторинні – у людини формуються внаслідок її соціальності і усвідомлення власного ’’Я’’. Ці емоції непов’язані з життєво важливими потребами ( образа, провина, почуття сорому, заздрість, пихатість).

Виникнення і перебіг емоцій тісно пов'язане з діяльністю Лімбічної системи - комплекс функціонально пов'язаних між собою філогенетично давніх глибинних структур головного мозку, що беруть участь у регуляції вегетативно-вісцеральних функцій і поведінкових реакцій організму. Термін "лімбічна система" ввів в 1952 р. Мак Лін. Проте ще раніше, в 1937 р. Папеца припустив наявність "анатомічного" емоційного кільця. До нього входили: гіпокамп - звід - маміллярних тіла - переднє ядро ​​таламуса - поясна звивина - гіпокамп. Папеца вважав, що будь-яка афферентація, що надходить в таламус, поділяється на три потоки: руху, думки і почуття. Потік "почуттів" циркулює по анатомічному "емоційного кільцю", створюючи таким чином фізіологічну основу емоційних переживань. Коло Папеца лягло в основу лімбічної системи. 

Різні відділи лімбічної системи по-різному відповідальні за формування емоцій. Їх виникнення залежить більшою мірою від активності мигдалеподібного комплексу та поясної звивини. Однак лімбічна система бере участь у запуску переважно тих емоційних реакцій, які вже апробовані в ході життєвого досвіду. Існують переконливі дані на користь того, що ряд фундаментальних людських емоцій має еволюційну основу. Ці емоції виявляються спадково закріпленими в лімбічної системи.  Ретикулярна формація. Важливу роль у забезпеченні емоцій грає ретикулярна формація стовбура мозку. Як відомо, волокна від нейронів ретикулярної формації йдуть у різні області кори великих півкуль. Більшість цих нейронів вважаються "неспецифічними", тобто на відміну від нейронів первинних сенсорних зон, зорових чи слухових, що реагують тільки на один вид подразників, нейрони ретикулярної формації можуть відповідати на багато видів стимулів. Ці нейрони передають сигнали від усіх органів чуття (очей, шкіри, м'язів, внутрішніх органів і т.д.) до структур лімбічної системи і кори великих півкуль. 

Лобові частки кори великих півкуль з усіх відділів кори мозку в найбільшою мірою відповідальні за виникнення і усвідомлення емоційних переживань. До лобним часткам йдуть прямі нейронні шляху від таламуса, лімбічної системи, ретикулярної формаціі.Раненія людей в області лобових часток мозку показують, що найчастіше в них спостерігаються зміни настрою від ейфорії до депресії, а також своєрідна втрата орієнтування, що виражається в нездатності будувати плани.Іноді зміни психіки нагадують депресію: хворий проявляє апатію, втрату ініціативи, емоційну загальмованість, байдужість до сексу. Іноді ж зміни схожі з психопатичним поведінкою: втрачається сприйнятливість до соціальних сигналах, з'являється нестриманість у поведінці й мови.  Міжпівкульна асиметрія і емоції. Є чимало фактів, які говорять про те, що в забезпеченні емоційної сфери людини ліве і праве півкулі головного мозку вносять різний внесок.Більш емоціогенним є права півкуля. Так, у здорових людей виявлено перевагу лівої половини зорового поля (тобто правої півкулі) при оцінці виразу обличчя, а також лівого вуха (теж правої півкулі) - при оцінці емоційного тону голосу та інших звукових проявів людських почуттів (сміху, плачу) , при сприйнятті музичних фрагментів. Крім цього виявлено також більш інтенсивне виразів емоцій (мімічні прояви) на лівій половині обличчя. Існує також думка, що ліва половина обличчя більшою мірою відображає негативні, права - позитивні емоції.

З клініки відомо, що емоційні порушення при ураженні правої півкулі виражені сильніше, при цьому наголошується виборче погіршення здатності оцінювати та ідентифікувати емоційну експресію в міміці. При лівосторонніх ураженнях у хворих часто виникають напади тривоги, неспокою і страху, посилюється інтенсивність негативних емоційних переживань.Хворим з поразок правої півкулі більш властиві стану добросердя, веселості, а також байдужості до оточуючих. Їм важко оцінити настрої та виявити емоційні компоненти мови інших людей. Клінічні спостереження за хворими з патологічним нав'язливим сміхом чи плачем показують, що патологічний сміх часто пов'язаний з правостороннім поразками, а патологічний плач - з лівобічними. 

Функція сприйняття емоцій за виразом обличчя у хворих з пошкодженим правим півкулею страждає більше, ніж у людей з пошкодженим лівою півкулею. За деякими уявленнями ліва півкуля відповідає за сприйняття та експресію позитивних емоцій, а праве - негативних. Депресивні переживання, що виникають при ураженні лівої півкулі, розглядаються як результат розгальмовування правого, а ейфорія, нерідко супроводжує поразка правої півкулі, - як результат розгальмовування лівого. 

50.Гомеостаз як основна умова жіттєдіяльності організму. Термін "гомеостаз" був запропонований В. Кенноном в 1932 р. Він позначає координацію фізіологічних процесів, що підтримують більшість стійких станів організму і припускає наявність рівноваги, стійкого стану та стабільності більшості фізіологічних систем. Таким чином, гомеостаз визначає динамічну сталість внутрішнього середовища і її коливання в допустимих межах. Добре відомі біологічні константи, за яких можливе повноцінне існування організму: температура тіла, кров'яний тиск, концентрація глюкози і кисню в крові та інші.Організм людини - відкрита система, причому зовнішні впливи постійно дестабілізують внутрішнє середовище, порушуючи її сталість, настільки необхідне для повноцінної життєдіяльності. 

Організм можна визначити як фізико-хімічну систему, яка існує в навколишньому середовищі в стаціонарному стані. Саме ця здатність живих систем зберігати стаціонарний стан в умовах безупинно мінливого середовища й обумовлює їх виживання. Для забезпечення стаціонарного стани у всіх організмів - від морфологічно найпростіших до найбільш складних - виробилися різноманітні анатомічні, фізіологічні і поведінкові пристосування, що служать одній меті - збереження сталості внутрішнього середовища.

Вперше думка про те, що сталість внутрішнього середовища забезпечує оптимальні умови для життя і розмноження організмів, була висловлена в 1857 р. французьким фізіологом Клодом Бернаром. Клод Бернар підкреслював відмінність між зовнішнім середовищем, в якій живуть організми, і внутрішньої середовищем, в якому знаходяться їхні окремі клітини, і розумів, як важливо, щоб внутрішня середу залишалася незмінною.

Гомеостаз (грец. homoios - подібний, той же самий; stasis-стан, нерухомість) - відносний динамічну сталість внутрішнього середовища (крові, лімфи, тканинної рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і т.д.) організму людини і тварин. Регуляторні механізми, що підтримують фізіологічний стан або властивості клітин, органів і систем цілісного організму на оптимальному рівні, називаються гомеостатичні.

"Збереження структурно-функціональної стабільності" - суть будь-якого гомеостазу, керованого гомеостат або саморегульованого.

Особливе значення для життєдіяльності організму має сталість складу крові -- рідкої основи організму (fluid matrix), за висловом У. Кеннона. Добре відома стійкість її активної реакції (pH), осмотичного тиску, співвідношення електролітів (натрію, кальцію, хлору, магнію, фосфору), вмісту глюкози, числа формених елементів і т. д. Так, наприклад, pH крові, як правило, не виходить за межі 7,35-7,47. Навіть різкі розлади кислотно-лужного обміну з патологічним накопиченням кислот у тканинної рідини, наприклад при діабетичному ацидозі, дуже мало впливають на активну реакцію крові.

Збереження постійного осмотичного тиску має першорядне значення для водного обміну та підтримання іонного рівноваги в організмі.

Особливо важливе значення має постійність внутрішнього середовища для діяльності центральної нервової системи: навіть незначні хімічні та фізико-хімічні зрушення, що виникають в цереброспинальной рідини, глії і околоклеточних просторах, можуть викликати різке порушення перебігу життєвих процесів в окремих нейронах або в їх ансамблях.

Складною гомеостатичні системою, що включає різні нейрогуморальні, біохімічні, гемодинамічні та інші механізми регулювання, є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску. При цьому верхня межа рівня артеріального тиску визначається функціональними можливостями барорецепторів судинної системи тіла, а нижня межа - потребами організму в кровопостачанні.

До найбільш досконалим гомеостатичні механізмів в організмі вищих тварин і людини відносяться процеси терморегуляції; у гомойотермних тварин коливання температури у внутрішніх відділах тіла при самих різких змін температури в навколишньому середовищі не перевищують десята доль градуса.

Організуюча роль нервового апарату (принцип нервізма) лежить в основі широко відомих уявлень про сутність принципів гомеостазу. Проте ні принцип домінанти, ні теорія бар'єрних функцій, ні загальний адаптаційний синдром, ні теорія функціональних систем, ні гіпоталамічне регулювання гомеостазу та багато інших теорії не дозволяють повністю вирішити проблему гомеостазу.

Для оцінки стану гомеостатичних механізмів у фізіологічному експерименті і в клінічній практиці застосовуються різноманітні дозовані функціональні проби (холодова, теплова, адреналінова, інсулінова, мезатоновая та ін) з визначенням в крові та сечі співвідношення біологічно активних речовин (гормонів, медіаторів, метаболітів) і т.д. 

Біофізичні механізми гомеостазу. З точки зору хімічної біофізики гомеостаз - це стан, при якому всі процеси, відповідальні за енергетичні перетворення в організмі, перебувають у динамічній рівновазі. Цей стан володіє найбільшою стійкістю і відповідає фізіологічного оптимуму. Гомеостаз - це інтегральне поняття, функціонально і морфологічно об'єднує серцево-судинну систему, систему дихання, ниркову систему, водно-електролітного обмін, кислотно-лужну рівновагу .