4. Модели вымирания

Из всех вымираний наиболее полно изучено массовое вымирание в конце мелового периода. Оно коснулось и растительности и животного мира. Однако, все имеющиеся данные говорят не о всеобщей катастрофе, а о сложном характере вымирания, которое продолжалось миллионы лет.

"Отвратительная тайна" Ч. Дарвина - покрытосеменные - находились уже в середине мощной эволюционной экспансии и стали доминировать в наземной флоре только четверть периода назад (рис. 8.6).

Главными тенденциями в развитии покрытосеменных были усиление провинциализма и постепенное возникновение новых форм, принадлежащих к современным семействам и даже родам.

За последние годы был предложен ряд впечатляющих "сценариев" биотического вымирания в конце мелового периода.

Альварес предположил столкновение с астероидом ориентировочно размером 6-14 км в диаметре, которое привело к огромному об лаку пыли и остановке на ряд лет фотосинтеза. Он же допускает фрикционный нагрев атмосферы.

Рис. 8.6. Рост числа современных родов покрытосеменных

Ксю обратился к столкновению Земли и кометы с возможным отравлением цианидом из головной части последней.

Выдвигались гипотезы вспышки сверхновых звезд или Солнца, высоких радиаций.

Но явно, что происходило и временное похолодание климата (рис. 8.7).

Палинологические данные (пыльца и споры) - самые надежные свидетельства смены наземной растительной биоты на границе мелового и палеогенового периодов. Однако, обычно данные эти ограничены (средняя коллекция пыльцы может содержать 800-1000 видов, а для стратиграфических целей используется только 200). Но разового исчезновения (элиминации) также не отмечается. Поэтому нет убедительных палинологических данных, подтверждающих идею всемирной катастрофы. В самом конце мелового периода и в палеогене наземная флора менялась главным образом за счет взрывной эволюции и диверсикации различных видов и соответствующего уменьшения относительного содержания голосеменных, папортников и близких к ним групп. Наблюдается постепенный флористический переход. Изменения эти не более сильные, чем те, которые могли наблюдать на границах эпох или даже внутри подотделов эпох. Причины, вероятно, следует искать в климатических колебаниях, возникших в результате перемещений континентальных плит или спрединга океанического дна.

Рис. 8.7. Крупнейшие стрессы в истории биосферы

Нельзя прийти к выводам о катастрофе и по анализу млекопитающих.

Вымирание же крупных рептилий действительно «не предвещало ничто», но оно фактически произошло. Как и многих других групп морских организмов. Мы лишь знаем, что терминальное (конечное) меловое вымирание в морских условиях продолжалось от 1 до 5 млн лет. Несомненно, что первоначально оно явилось следствием общего ухудшения экологической обстановки: крупномасштабных изменений уровня моря, химического состава воды (особенно соединений кислорода), температуры и циркуляции воды в океане, климата, общим разрушением экологических комплексов. На последней фазе упадка биоты ее вымирание было усилено каким-то событием внеземного происхождения.

Более ясна модель меловых вымираний. Она выглядит примерно следующим образом:

1. Крупный эвстатический подъем уровня моря (в связи с поднятием хребтов на дне из-за активного движения плит) сопровождается глобальной трансгрессией, улучшением и потеплением климата и увеличением разнообразия экологических условий.

2. Увеличивается разнообразие морских фаун, темп эволюции.

Смешиваются умеренно теплолюбивые, тетические и космополитные биоты. Повсеместная конкуренция за пищу и пространство в зоне смешения нарушает первичную структуру экосистем, улучшение климата ведет к снижению температурных градиентов в Мировом океане. Это благоприятствует увеличению разнообразия стенотермных организмов. Фактически большие части морской экосистемы становятся "подготовленными к гибели".

3. Быстрое изменение одного или нескольких экологических факторов наносит сильный удар по экосистеме в тот период, когда разнообразие тепловодных групп очень высоко и идет перестройка крупных экологических комплексов. Тепловодные таксоны вымирают. Морская экосистема разрушается. Причиной таких событий видимо было глобальное понижение содержания кислорода в Мировом океане. Само это бескислородное событие явилось результатом понижения термального градиента на поверхности океана из-за поднятия уровня моря, повышения температуры и вероятно солености; в конечном счете, нарушении водной циркуляции. Результатом этого "удара" были волны вымирания: сначала бентосной микрофауны и стенобионтной эндобентостной макрофауны, а затем эпибентосной макрофауны и аммонитов. Такой удар по среде обитания происходит за 0,5-2,0 млн лет до окончательного вымирания данной биоты.

4. Одновременно с первоначальным стрессом (или несколько опаздывая), накладывается несколько экологических факторов (быстрое изменение температуры, эвстатических понижений, потеря мелководных биотопов). Возникают условия, при которых возможна полная гибель крупных частей экосистемы. Именно величина биологического стресса, возникшего в результате многофакторного ухудшения среды, является самой главной причиной крупных вымираний.

В этой фазе происходит окончательное вымирание уже угнетенных тепловодных макрофаун, включая биоту мелководий. Наступает спад у бентосной макрофауны шельфов более умеренной зоны, некоторых групп пелагических микробиот и роющей ихтиофауны.

Стресс испытывает вся морская система, и впервые он затрагивает самые мелководные и верхние пелагические сообщества. Оказывается в тисках стресса и стенотермная биота. Понижение содержания кислорода вызывает миграцию в верх зоны кислородного минимума, которая достигает шельфов и т.п.

Следовательно, драматическое маахстрихское вымирание экологически различных планктонных организмов и тропического макробентоса может быть объяснено стрессом их общего биотопа - верхних слоев воды тропических-субтропических океанов.

Главный этап вымирания тетической пелагической микробиоты наступает после вымирания мелководной тетической макрофауны.

5. Окончательный кризис биоты совпадает с пиком ухудшения среды, обусловленной многими факторами. В последнюю очередь гибель затрагивает пелагический микропланктон. Гибель известкового планктона была "катастрофической" - за несколько десятков тысяч лет. Сократилось первое звено пищевой цепи.

Последнее крупное бескислородное событие выразилось в широком распространении зоны кислородного минимума на верхние уровни водной толщи. Ему соответствуют богатые органическим веществом "пограничные глины", "рыбные слои" (массовая гибель ?), ограничение биотурбации и сокращение бентосной биоты.

Близкие по своей сути к описанным этапы кризисов выделяются В.В. Жерихиным и А.С. Раутианом под названиями предкризиса (подготовительные фазы) и собственно кризиса, состоящего из параксимальной и драматической фаз. Кроме этого выделяется посткризис (фаза успокоения).

Однако, существуют и другие механизмы быстрого фаунистического переворота, отраженные в гипотезе равновесия Мак-Артура-Уилсона (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Скорость фаунистических переворотов

В - вымирание таксонов, П - появление таксонов

Для вымирания таксонов (В) толчком служат резкие изменения обстановки, в результате чего число таксонов уменьшается; для появления таксонов (эпизоды типа П) характерен большой приток иммигрантов, приводящий к увеличению числа таксонов.

Пример эпизода В: В Северной Америке коарендонтская хронофауна (разнообразная, преимущественно копытная фауна саванн), которая достигла расцвета между 15 и 18 млн лет назад, была уничтожена в течении нескольких следующих млн лет в результате ухудшения климата и перерождения в скудную степную фауну. Возможные причины: региональные поднятия и мессинское и климатические события, произошедшие около 5 млн лет назад. Восстановление фауны заняло 2 млн лет.

Пример эпизода П: Южно-Американская фауна стала заметно богаче за счет пришедших с севера во время Великого Американского переселения иммигрантов (3 млн лет назад). Число родов увеличилось на 30-50%. И не падало до прежнего уровня.

Но эти эпизоды могли и взаимодействовать.

Если за эпизодом В последует П (В-П) - вначале появляются крупные экологические ниши, которые интенсивно заполняются. Вероятно, великие революции в истории развития жизни представляют собой такие сложные эпизоды (в отличие от великих вымираний).

Развитие работ по изучению исторических закономерностей эволюции биосферы (а это возможно только на палеонтологическом материале) ясно показало, что биосфера является хорошо сбалансированной, циклично развивающейся авторегулируемой системой, которая пережила все внешние возмущения за 4,5 млрд. лет существования Земли. Стало очевидно, что только изучение естественных трендов эволюции компонентов биосферы и симптомов кризисов прошлого может дать реальное представление об экологической стратегии поведения человека в условиях антропогенного кризиса.