kossitsky

Окончания кортикальных волокон образуют синапсы преимущественно на дендритных отростках нейронов полосатого тела. Вероятным медиатором в этих синапсах является глутамат. Кортикальные волокна возбуждают нейроны стрнатума.

Проекции из тлламуса берут начало в интраламинарных таламических ядрах. Таламостриарные проекции устанавливают синаптические контакты с шипиками или

основаниями дендритов нейронов скорлупы и хвостатого тела. Это возбуждающие синапсы.

Волокна, поступающие из черной субстанции, оказывают тормозящее влияние на активность нейронов.

Нейроны хвостатого ядра и скорпулы в свою очередь дают начало большому числу очень тонких, слабомиелинизированных волокон, которые уже в пределах этих ядер собираются в тонкие пучки и идут к бледному шару, проходя через толщу всей этой структуры. Направляясь более каудально, волокна из полосатого тела достигают черной субстанции. Значительная часть стриопаллидарных волокон представляет собой коллатеральные ответвления пути к черной субстанции.

Функции подкорковых ядер

Представляя собой составную часть экстрапирамидной системы, ядра стриопаллидарного комплекса принимают участие в координации двигательной активности. Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головы, дрожательные движения передних конечностей. Обращает на себя внимание сходство эффектов, вызываемых электрическим раздражением ядер стрнопаллидарной системы и аппликацией дофамина. Аппликация дофамина в область полосатого ядра вызывает те же двигательные реакции, что и электрическое раздражение. Вещества, тормозящие синтез дофамина или блокаду дофаминовых рецепторов, устраняют двигательные эффекты в отпет на электрическое раздражение хвостатого ядра.

Главный источник дофаминергических нейронов, аксоны которых образуют синапсы на клетках ядер стриопаллидарного комплекса, находится в черной субстанции. По-

141

этому патологические изменения, развивающиеся в черной субстанции, ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности. Подобные изменения наблюдаются у больных, страдающих паркинсонизмом.

Билатеральные перерезки путей, идущих из черной субстанции в стриатум, вызывают у животных неподвижность, отказ от еды и питья, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира.

Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение этой структуры может приводить к нарушению обучения и памяти.

Еще в конце прошлого века В. И. Данилевским было выдвинуто представление о тормозной функции полосатого тела. В дальнейшем было установлено, что стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодое образование мозга. В структурном отношении кора мозга представляет собой слой серого вещества, покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого числа складок имеющего очень большую суммарную поверхность. Так, у человека поверхность коры превышает 1500 см2. Такая организация серого вещества обеспечивает размещение громадного количества (свыше 14 млрд.) нервных клеток. Общее число образуемых ими синаптических переключений чрезвычайно велико, что обеспечивает сложнейшие процессы обработки и хранения информации.

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю

(архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). Последняя особенно быстро развивалась в процессе эволюции млекопитающих, что проявляется в значительных отличиях между новой корой приматов и более примитивных видов животных.

К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа, обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Все остальные области относятся к новой коре.

Нейронная организация. Несмотря на значительную функциональную специализацию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. Стереотипность нейронной организации коры мозга проявляется в упорядоченном расположении нервных клеток и волокон (рис. 96).

Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы послойно, образуя 6 основных слоев. Слой I, наиболее поверхностный, плексиформный или молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплетением нервных волокон.

Во II слое, называемом наружным зернистым, плотно расположены мелкие (4— 8 мкм) нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную форму (клетки-зерна).

В III слое расположены пирамидные нейроны разных размеров.

Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит подобно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.

Слой V состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки, достигающие поверхностных слоев,— так называемые апикальные дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток занимают боковое положение. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт, достигающий каудальных сегментов спинного мозга.

142

Слой VI мультиформный, содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Главными эфферентными нейронами коры являются большие пирамидные клетки V слоя, аксоны которых покидают ее пределы. Более мелкие, короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрикорковые связи и выполняют роль возбуждающих и тормозных вставочных нейронов.

Характерную организацию имеют также приходящие в кору афферентные волокна. Главный афферентный вход в кору больших полушарий образован таламокорти-кальными проекциями. Таламические волокна образуют в коре два основных типа окончаний.

Волокна, приходящие в кору от нейронов специфических (проекционных) ядерталамуса (зрительных, слуховых), доходят до наружного зернистого слоя и оканчиваются густыми разветвлениями внутри III и IV слоев. Добавочные их разветвления обнаруживаются и в VI слое. Благодаря густому ветвлению окончаний проекционных волокон вокруг клеток III и IV слоя обеспечивается возможность эффективно доставлять афферентную информацию в топографически определенные зоны и подвергать ее локальной обработке на уровне вставочных нейронов.

Другой тип окончаний таламокортикальных проекций образуется аксонаминейронов неспецифических ядер таламуса. Они распространяются по широким областям коры и дают коллатералн, проходящие через все кортикальные слои, достигая и самого поверхностного слоя. Таким образом

обеспечивается универсальный настроенный механизм, влияющий на уровень возбудимости пирамидных нейронов, и интеграция корковой активности в целом.

В настоящее время обнаружено значительное многообразие типов неспецифических таламокортикальных волокон.

Во многих областях коры обнаруживается конвергенция проекций от нескольких таламических ядер.

Несмотря на известную общность нейронной организации разных отделов коры, более детальный анализ показывает определенные различия, проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвлении дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функциональной специализацией разных областей коры. На основании цитоархитектонических признаков была построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля. На карте в коре больших полушарий человека выделено 11 областей, включающих 52 поля.

143

Функции древней и старой коры

Для обозначения всех корковых образований, не относящихся к новой коре, древнюю и старую кору часто объединяют.

На основании морфологических данных выдвинута точка зрения на древнюю и старую кору как на особую систему переднего мозга, названную обонятельным, или висцеральным, мозгом. Согласно этой точке зрения, обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, ведает реакциями настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивного поведения (пищевого, полового, оборонительного) и в

формировании эмоций.

Помимо обонятельной афферентации в старую кору поступает также импульсация от других сенсорных путей, причем наблюдается значительная конвергенция различных афферентных влияний на одних и тех же нервных элементах.

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызвать гиперсексуальность, изменять эмоциональное поведение. Имеются зоны, раздражение которых приводит к реакции насыщения и удовольствия.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, саливация, изменения желудочной секреции, перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет также на деятельность и других внутренних органов: почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нерв ной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Эта деятельность старой коры протекает при участии гипоталамуса. Древняя и старая кора вместе с гипоталамусом и лимбическоп областью среднего мозга составляют так называемую лимбическую систему, обеспечивающую гомеостаз, самосохранение и сохра нение вида. .

Имеются данные, что некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти. При удалении миндалевидного комплекса нарушаются отставленные рефлексы. У больных с нарушениями памяти при патоморфологических исследованиях нередко обнаруживаются признаки дегенеративных явлений в гиппокампе.

Электрофизиологические исследования активности нейронов гиппокампа показали, что их ответы на афферентные раздражения отличаются большой продолжительностью. Большое значение для интенсивности реакции имеет новизна раздражения. Интересной особенностью синаптического аппарата гиппокампа оказалась способность чрезвычайно длительное время удерживать следы предшествующего раздражения. Так, посттетаническая потенциация в ответ на короткое тетаническое раздражение в синапсах пирамидных нейронов гиппокампа может продолжаться недели и месяцы, тогда как в спинном мозге лишь немногие минуты:

Функции новой коры

Исследования эффектов удаления различных участков коры, а также последствий их поражения патологическими процессами, прямого электрического раздражения коры с регистрацией электрической активности показали, что различные поля коры больших полушарий тесно связаны с определенными функциями. Так, при применении электрической стимуляции была выявлена возможность получения двигательных реакций при раздражении определенных корковых зон, что привело к представлению о существовании моторной коры. Определение зон, в которые проецируются специфические афферентные системы, позволило выделить сенсорные области коры, представляющие топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. Выявлены обладающие ассоциативной функцией зоны; в которые поступает информация от афферен-

144

тов различных модальностей. Имеются большие корковые поля, функция которых менее определенна. Так, значительная часть лобных долей (поля 9 и 12) не отвечает на электрическое раздражение и может быть удалена (особенно в правом полушарии) без заметных последствий. Однако двустороннее удаление большей части полей 9 и 12 ведет к значительным психическим нарушениям. Таким образом, зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют наиболее фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные поля связаны главным образом со сложными процессами высшей нервной деятельности и функционируют как целое.

Сенсорные зоны коры больших полушарий

Афферентные импульсы, направляющиеся в кору больших полушарий, переключаются на клетках ядер таламуса и оттуда проецируются в определенные корковые поля. В каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической (кожной и мышечно-суставной) и висцеральной чувствительности. Эти зоны обозначаются как I и II соматосенсорные зоны коры. Первая соматосенсорная зона расположена в задней центральной извилине- и имеет значительно большую площадь, чем вторая. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Особенно большую поверхность занимает представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, значительно меньшую — туловища, бедра и голени. Эти различия отражают различия в количестве рецепторных образований, имеющихся в коже туловища и наиболее чувствительных участков тела — губах, языке, подушечках пальцев.

Вентральнее I соматосенсорной зоны, в латеральной (сильвиевой) борозде, обнаружена // соматосенсорная зона, куда также поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Постцентральная область коры часто подвергалась прямому электрическому раздражению у пациентов во время хирургических операций. Результатом такого раздражения были ощущения давления, прикосновения или тепла, ощущаемые на противоположной половине тела.

Удаление участков соматосенсорной области приводит к потере тонкой градации чувствительности той части тела, которая представлена в удаленном участке коры. Кроме того, появляется определенная неловкость и неаккуратность при движениях данной части тела. Таким образом, главная функция соматосенсорной области заключается в интегра-

ции и критической оценке той информации, которая поступает из специфических ядер таламуса. Здесь происходят оценка относительной интенсивности ощущений, определение пространственных взаимоотношений раздражаемых участков тела, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

Другой четкой первичной проекционной областью коры является внутренняя поверхность затылочной коры в области шпорной борозды. В эту область поступают аксоны клеток наружного коленчатого тела, доставляющие в кору зрительную информа-

цию. В I зрительной области (поле 17) обнаруживается топографически организованное представительство сетчатки. У млекопитающих в связи с бинокулярным зрением первичная зрительная область каждого полушария получает проекции сетчаток обоих глаз. При этом в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (в левое — обе правые их половины, а в правое — обе левые).

При электрическом раздражении 17-го поля человек испытывает световые ощущения. Поля 18 и 19 связаны с ассоциацией зрительной и других видов чувствительности. Здесь зрительные, тактильные и отчасти слуховые воздействия подвергаются синтезу, обеспечивая более полное зрительное ощущение. Повреждения полей 18 и 19 приводят к нарушению зрительной оценки, так что, например, написанные или напечатанные слова не воспринимаются. Раздражение 19-го поля вызывает зрительные галлюцинации, движения глаз.

Слуховая зона коры (поля 41 и 42) в основном расположена в латеральной борозде.

Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. В данной

145

области коры звуковые сигналы, попадающие в улитку, воспринимаются как звуки, варьирующие по тону, громкости и качеству.

Сенсорная слуховая область отличается богатством клеточного и волоконного состава, имеет хорошо выраженный слой крупных пирамидных нейронов. Типичным для слуховой коры является также хорошо выраженный слой звездчатых клеток. В слуховую область, кроме слуховых путей, проецируются также вестибулярные афференты.

Электрическое раздражение слуховой области коры у людей с сохраненным сознанием вызывает субъективные ощущения шума в обоих ушах. Благодаря двустороннему представительству поражение височной доли на одной стороне хотя и вызывает нарушения слуха, но не приводит к глухоте.

В слуховой области коры имеется топическое представительство различных частей улитки. Зона, лежащая на периферии первичной слуховой области, образует ассоциативный центр, связанный преимущественно с оценкой значимости звуков. Раздражение этой зоны вызывает слуховые галлюцинации и движения головы в противоположную сторону. Специальные зоны верхнего и среднего височных выпячиваний (конволюций) в левом полушарии связаны с пониманием речи. При их повреждении теряется способность произносить или понимать произнесенные слова.

Моторные зоны коры больших полушарий

В коре больших полушарий выделяются зоны, раздражение которых закономерно вызывает четкие, координированные двигательные реакции. У приматов и человека дви-

гательная область расположена в прецентральной извилине (поля 4 и 6). Кроме того, имеется еще и дополнительная двигательная область, располагающаяся на медиальной поверхности коры.

Для двигательной области коры характерна строго топическая организация распределения двигательных функций. Слабое электрическое раздражение определенных точек моторной коры вызывает движение определенных мышц противоположной половины тела. Наиболее дискретные движения и с наименьшим порогом вызываются при стимуляции 4-го поля.

Здесь, в V слое коры находятся особенно крупные пирамидные клетки — гигантские пирамидные нейроны, превосходящие своими размерами пирамидные нейроны всех остальных корковых полей. Аксоны гигантских пирамидных нейронов образуют наиболее быстро проводящие проекции пирамидного тракта. Эти волокна достигают каудальных сегментов спинного мозга, а их окончания образуют возбуждающие синапсы непосредственно на мотонейронах передних рогов. Поскольку моносинаптические контакты между окончаниями аксонов пирамидных нейронов и мотонейронами наиболее важны для управления тонкими движениями, в первую очередь пальцев, после повреждения пирамидного тракта или 4-го поля коры дискретные движения в ответ на стимулы, приложенные к моторной коре, или произвольные команды значительно нарушаются.

Различные мышцы представлены в строго определенной последовательности впереди центральной борозды. Как и в случае соматосенсорной коры, мышцы разных частей тела представлены неравномерно. Указанное распределение хорошо совпадает с выраженностью моносинаптическихсвязей между пирамидными клетками коры и мотонейронами. Наибольшее число синапсов окончания пирамидных волокон образуют на мотонейронах, иннервирующих мышцы пальцев, лицевую мускулатуру, язык. Поражение моторной коры вызывает параличи и парезы, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах. мимической мускулатуре, мышцах, связанных с артикуляцией.

Аксоны нейронов двигательной коры не только образуют кортико-спинальный тракт, но и направляются к различным ядрам экстрапирамидной системы, к которой относятся эфферентные проекции, идущие к нервным клеткам ряда стволовых структур: красному ядру и ретикулярным ядрам (дающим начало ретикулоспинальному тракту). Таким образом, кроме кортико-спинальных нейронов, в двигательной коре имеются также кортикорубральные, кортико-ретикулярные и другие эфферентные нейроны. В двигательную

146

область коры также поступает сенсорная информация, причем у приматов большое значение имеет афферентация от мышц и сосудов. По современным представлениям вход от мышечных афферентов в моторную кору настолько специфичен, что обеспечивает осуществление рефлексов, замыкающихся через пирамидные клетки непосредственно на мотонейронах спинного мозга.

Через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана со многими зонами противоположного полушария, что обеспечивает поступление зрительных, слуховых и других сенсорных сигналов, имеющих важное значение для управления произвольными движениями.

Наиболее развитые и топически организованные входы двигательная кора получает из вентролатерального ядра таламуса, клетки которого моносинаптически и полисинаптически связаны с пирамидными нейронами.

Электрические явления в коре больших полушарий

Коре головного мозга свойственна постоянная электрическая активность, являющаяся результатом генерации синаптических потенциалов и импульсных разрядов в отдельных нервных клетках.

Генерация в коре электрических колебаний была обнаружена Р. Катоном и А. Данилевским. Возможность регистрации биопотенциалов непосредственно от поверхности головы животных была показана В. Правдич-Неминским в 1925 г. В 1929 г. Г. Бергер зарегистрировал электрическую активность от поверхности головы человека — электроэнцефалограмму (ЭЭГ).

В настоящее время различные параметры ЭЭГ хорошо описаны и играют большую роль в оценке состояния различных областей новой коры (рис. 97). В спокойном состоянии у человека в большей части коры больших полушарий регистрируется регулярный ритм с частотой около 8—13 Гц в секунду (альфа-ритм) (рис. 97, II). В состоянии активной деятельности он сменяется частыми (более 13 в секунду) колебаниями небольшой амплитуды (бета-ритм) (рис. 97, I). Во время сна он сменяется медленными (0,5—3,5 в секунду) колебаниями (дельта-ритм) (рис. 97, III, IV, V).

Аналогичные изменения происходят при активации восходящих путей, проецирующихся в кору. Таким образом, ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например о глубине наркоза, о наличии в определенных ее зонах патологических процессов.

Для анализа деятельности корковых структур, в особенности у животных, возможно отведение потенциалов от отдельных нервных клеток. С помощью этого метода удалось охарактеризовать свойства пирамидных и вставочных нейронов, особенности протекания В них синаптического возбуждения и торможения, действия на их мембрану различных медиаторов.

Большой интерес представляет исследование особенностей активности индивидуальных клеток коры во время выполнения различных функциональных задач. Регистрация активности пирамидных нейронов моторной зоны коры во время выполнения обезьяной произвольных движений (рис. 98) позволила уточнить характер импульсации этих клеток в связи с двигательной функцией.

Кора большого мозга является местом образования условных рефлексов, играющих важнейшую роль в наиболее тонком и точном приспособлении организма к условиям окружающей среды.

Важной особенностью нейронной организации коры головного мозга является то, что ее нервные клетки образуют особые «элементарные функциональные единицы», представляющие собой колонки, ориентированные перпендикулярно к поверхности. Такие колонки нервных клеток включают все слои коры.

Колончатая организация корковых клеток подтверждается как морфологическими, так и физиологическими исследованиями. Колонкам корковых нейронон присуща тонкая функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннервирует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные, топографически раздельные кожные и проприоцептивные сигналы с конечности, иннервируемой этим ядром. В пределах колонки можно выделить нейроны с малыми рецептивными полями, отвечающие коротким латентным периодом, и полимодальные нейроны, сложно отвечающие на разнообразные стимулы. Установлено, что нейроны внутри радикальных колонок имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллатералей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения.

КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Движение — основная форма активности животных и человека, их взаимодействия с внешней средой. В основе двигательной деятельности лежат процессы координации движений (управления движениями). Они осуществляются в результате сложного взаимодействия различных отделов ЦНС на основе как врожденных, так и выработанных связей, с участием многих рецепторных систем (см. гл. 16). Сущностью координации движений является такая пространственная и временная организация процессов возбуждения в мышечном аппарате, которая обеспечивает выполнение двигательной задачи.

Нервные механизмы двигательной деятельности, участие в ней тех или иных отделов ЦНС изучаются в основном в опытах на животных. Однако объектом исследования естественных движений является преимущественно человек. Это связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, человек в зависимости от задачи исследования может воспроизводить любую требуемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движения человека являются проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтому представляют особый интерес как с теоретической точки зрения вследствие их сложности и дифференцированности, так и с практической — в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонавтики, эргономики, физиологии спорта.

Методы исследования движений человека. Изучение движений человека требует методических приемов, которые были бы безвредными и не нарушали самих двигательных актов.

148

Существует два основных подхода к исследованию движений. Первый из них — анализ механических параметров движений — траектории, скорости, ускорения, развиваемой силы, второй — непосредственное изучение работы мышц при совершении двигательных актов.

При анализе механических параметров движения может быть использован принцип циклографии — регистрации последовательных моментов движения путем киносъемки движущегося человека или его фотографирования через равные промежутки времени на неподвижную пластинку. Если на суставах или точках, соответствующих положению центров тяжести звеньев тела, укреплены метки, то по такой записи — циклограмме можно восстановить траекторию движения. Существует метод циклограмметрии, который дает возможность по циклограммам рассчитать скорость и ускорение, а при учете массы звена — и развиваемую при движении силу. В настоящее время вычислительная техника позволяет автоматизировать подобные исследования.

Для регистрации механических параметров движения (механограмм) используют также технику превращения неэлектрических величин в электрические с помощью различных датчиков — магнитных, емкостных, тензометрических и др. Так, с помощью тензодатчиков можно непосредственно измерять-и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному инструменту, или реакции опоры при ходьбе, с помощью резистивных датчиков — регистрировать изменения суставных углов при движении. Электронные дифференциаторы позволяют одновременно с записью перемещения получать запись скорости и ускорения.

Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осуществляется с помощью электромиографии, т. е. регистрации потенциалов действия, возникающих в мышце при ее возбуждении. При электромиографическом изучении движений обычно используют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальный электромиограф дает возможность одновременно записывать электромиограммы нескольких мышц. Между амплитудой зубцов электромиограммы и развиваемой мышцей силой существует примерно линейная зависимость. Поэтому электромиограммы, в сопоставлении с регистрируемыми синхронно механограммами, позволяют судить о силе сокращения мышц и о распределении их активности в последовательных фазах двигательного акта.

С помощью описанных выше методов изучены такие сложные естественные двигательные акты, как ходьба, бег, многие рабочие и спортивные движения. Эти методы используются в клинике при исследовании нарушений двигательной функции вследствие поражения нервной системы или опорно-двигательного аппарата.

Общие принципы управления движениями. Управление движениями у животных и человека осуществляется нервной системой. По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. Различны и сами формы двигательной деятельности организмов, ведущих разный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию (что осложнило задачу поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь). В управление движениями человека включены высшие формы Деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть их произвольными. Однако несмотря на сложность и дифференцированность двигательной функции, в ее организации может быть выделен общий фактор, от которого в большой степени зависит иннервационная структура движений. Это — биомеханические свойства двигательного аппарата, значение которых для координации движений показано Н. А. Бернштейном.

Важнейшим биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата позвоночных животных и человека является наличие в скелете большого количества степеней свободы вследствие его многозвенности и двух-, трехосности многих суставов. Большое количество степеней свободы обеспечивает чрезвычайное многообразие двигательных возможностей, но при этом делает управление движениями весьма сложной задачей.

149

В каждом движении используются лишь некоторые из степеней свободы, но ЦНС должна постоянно контролировать (ограничивать) все остальные, чтобы обеспечить устойчивость позы. На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы инерции масс участков тела, вовлекаемых в движение, эластическое сопротивление мышц-антагонистов и связок. Движение смещает различные звенья двигательного аппарата и положения тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет также сила тяжести звеньев тела, моменты которой также меняются в процессе движения. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира — различными инструментами, перемещаемыми грузами и т. д., и ему приходится преодолевать силы тяжести, трения, инерции, упругости, возникающие в процессе этого взаимодействия. Немышечные силы вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Необходимо учитывать также изменение моментов мышечных сил по ходу движения, а также нейтрализовать действие непредвиденных помех движению, которые могут возникать во внешней среде.

Все описанное выше делает принципиально необходимым участие в управлении движениями коррекций по ходу движения на основании показаний рецепторов.

Таким образом, в управлении движениями можно выделить два основных механизма.

Содной стороны, при осуществлении любого движения в ЦНС на основе врожденных связей и связей, выработанных в процессе предыдущего двигательного опыта, форми-

руется некоторая пространственно-временная структура возбуждения мышц, соответ-

ствующая данной двигательной задаче и исходному положению двигательного аппарата.

Сдругой стороны, важнейшим компонентом управления движениями является внесение по его ходу коррекций в первоначальную структуру мышечного возбуждения. Для характеристики этих двух механизмов используют терминологию кибернетики, называя первый из них программой, второй — коррекциями на основе обратных связей.

Участие рецепции в регуляции движений было известно давно. Еще И. М. Сеченов в 1891 г. писал о «согласовании движений с чувствованием». Существенные сведения о роли проприорецепции были получены Фёрстером (1902) и Шеррингтоном (1906).

Всенсорном обеспечении движений участвуют, кроме органов зрения и рецепторов мышц, также кожные и суставные рецепторы, вестибулярный аппарат.

Относительная роль программ и обратных связей в разных движениях может быть неодинаковой. Так, быстрые движения осуществляются преимущественно на основе программы, медленные, особенно точные — с использованием обратных связей. При обучении новым движениям по мере выработки навыка роль программы возрастает. При осуществлении даже привычных движений в необычной ситуации, например в невесомости, увеличивается роль обратных связей.

Форма участия мышц в осуществлении двигательных актов весьма многообразна. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения и его участие помогает выполнять двигательную задачу. В связи с этим, учитывая функциональный аспект мышечной координации, в каждом конкретном двигательном акте целесообразно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты и другие мышцы, помогающие выполнить двигательную задачу) и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, не участвующие в движении).

Реализация общих принципов управления движениями может быть рассмотрена на примере конкретных двигательных актов.

Ходьба и бег. Ходьба является наиболее обычной формой локомоции человека. Она относится к циклическим двигательным актам, т. е. таким, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

150