38. Регуляция присоединения кислорода к гемоглобину. Кривая диссоциации гемоглобина к кислороду. Что она отображает? Факторы, влияющие на кривую диссоциации.

Эта кривая имеет S -образную форму. Простейшим её параметром может служить значение независимой переменной (проекция точки кривой на ось абсцисс), характеризующая её положение. Эта точку обозначили как напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом, PO2(50). Это такое напряжение кислорода в крови, при котором насыщение гемоглобина кислородом, SO2 составляет 50%. В норме (при pH =7,4 и t = 37оC) PO2(50) артериальной крови составляет около 26 мм рт ст (3,46 кПа ).

Угол наклона кривой графика по отношению к оси абсцисс (первая производная) характеризует скорость реакции. Из графика видно, что при высоких значениях напряжения кислорода в крови (правая треть графика) угол наклона минимален. На этом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в артериальной крови, при значительных изменениях напряжения кислорода (~60 ÷ 100 мм рт ст) степень насыщения гемоглобина кислородом велика (>90%) и мало изменяется (~90 ÷ 97%). Скорость реакций связывания и высвобождения (ассоциации и диссоциации) кислорода гемоглобином и форма соответствующего графика зависит от ряда факторов. Важнейшими среди этих зависимостей являются: зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от температуры, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения двуокиси углерода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от pH, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от 2,3-ДФГ.

На процесс присоединения кислорода к гемоглоби­ну влияют следующие факторы: концентрация ионов водорода, напряжение углекислого газа, температура, концентрация 2,3-дифосфоглице-рата (2,3-ДФГ). Их суммарный эффект на взаи­модействие гемоглобина с кислородом отражает величина P50 — значение напряжения кислорода, при котором гемоглобин насыщен на 50%). Изменение каждого из факторов способно смещать кривую диссоциации вправо (увеличение P50) или влево (уменьшение Р.™). Сдвиг вправо вызывает снижение сродства гемо­глобина к кислороду, вытесняет кислород из связи с гемоглобином и увеличивает количество кис­лорода, доступного тканям; сдвиг влево дает обратный эффект. В норме P50 составляет 26,6 мм рт. ст. (3,4 кПа).Увеличение концентрации ионов водорода в крови снижает связывание гемоглобина с кисло­родом (эффект Бора).Форма кривой диссоциа­ции оксигемоглобинатакова, что этот эффект более выражен в венозной крови, чем в артериаль­ной); данный феномен облегчает освобождение кислорода в тканях, практически не сказываясь на потреблении кислорода (в отсут­ствие тяжелой гипоксии).

Влияние напряжения CO2 на сродство гемог­лобина к кислороду имеет важное физиологи­ческое значение; вместе с тем оно вторично по от­ношению к увеличению концентрации ионов водорода, которая возрастает с увеличением PCO2. Высокое содержание CO2 в венозном сег­менте капилляров, снижая сродство гемоглобина к кислороду, облегчает освобождение кислорода в тканях; наоборот, низкое содержание CO2 в ле­гочных капиллярах вновь увеличивает сродство гемоглобина к кислороду, облегчая поглощение кислорода из альвеол.2,3-ДФГ, побочный продукт гликолиза (шунт Rapoport-Luebering), накапливается при анаэроб­ном метаболизме. Хотя эффект 2,3-ДФГ на гемог­лобин теоретически благоприятен для организма (уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и облегчается освобождение O2 в тканях.— Примеч. ред.), его физиологическое значение невелико. 2,3-ДФГ, тем не менее, играет важную компенса­торную роль при хронической анемии и существен­но влияет на транспортную функцию гемоглобина донорской крови при гемотрансфузиях (гл. 29).