
- •1 Физиология, ее предмет и роль в системе психологического образования. Организм и внешняя среда. Адаптация.
- •3.Физиология возбудимых тканей. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов.
- •Свойства ионных каналов
- •4 Природа потенциала покоя.
- •Формирование потенциала покоя
- •5 Механизм генерации потенциала действия.
- •6 Функции и свойства скелетных мышц. Механизм мышечного сокращения.
- •7 Управление в живых организмах. Саморегуляция физиологических функций
- •Саморегуляция физиологических функций
- •8. Системная организация управления. Функциональные системы и их взаимодействие.
- •9 Понятие о системе крови. Основные функции крови. Состав, количество и физико-химические свойства крови.
- •Понятие о системе крови
- •10 Физико-химические свойства крови (цвет крови, плотность, вязкость, осмотическое и онкотическое давление).
- •11 Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. Буферные системы крови (гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белковая).
- •12 Эритроциты. Гемоглобин и его соединения. Цветовой показатель. Гемолиз.
- •Гемоглобин и его соединения
- •Цветовой показатель
- •13 Функции эритроцитов. Эритрон. Регуляция эритропоэза.
- •Эритрон. Регуляция эритропоэза
- •14 Лейкоциты. Лейкоцитарная формула.
- •Лейкоцитарная формула
- •Характеристика отдельных видов лейкоцитов
- •15 Группы крови. Система аво. Резус-фактор.
- •Система резус (Rh-hr) и другие
- •16 Общая характеристика системы кровообращения.
- •17 Физиология сердца. Свойства сердечной мышцы. Автоматия сердца. 18 Свойства сердечной мышцы. Возбудимость и проводимость миокарда.
- •19 Электрокардиография. Экг и принципы ее анализа.
- •20 Сердечный цикл и его фазы.
- •21 Методы оценки механической деятельности сердца.
- •22 Регуляция деятельности сердца. Интракардиальные механизмы регуляции.
- •Внутрисердечные регуляторные механизмы
- •23 Регуляция деятельности сердца. Экстракардиальные механизмы регуляции.
- •24 Основные принципы гемодинамики. Классификация сосудов.
- •25 Объемная и линейная скорость кровотока.
- •Объемная скорость кровотока
- •26 Кровяное давление как один из важных интегральных показателей состояния системы кровообращения. Артериальное давление, артериальный пульс. Венозное давление, венный пульс.
- •27 Сосудистый тонус. Базальный и регулируемый сосудистый тонус. Механизмы регуляции сосудистого тонуса.
- •28 Структура микроциркуляторного русла. Характеристика кровотока в капиллярах. 29 Механизмы транскапиллярного обмена.
- •30 Система лимфообращения. Лимфа и лимфообразование.
- •Образование лимфы
- •Состав лимфы
- •31 Регионарное кровообращение. Особенности кровоснабжения сердца, легких, мозга, скелетных мышц.
- •Мозговое кровообращение
- •Венечное кровообращение
- •Легочное кровообращение
- •32 Сущность и стадии дыхания. Внешнее дыхание. Механизмы вдоха и выдоха.
- •Биомеханика дыхательных движений
- •33 Легочные объемы и емкости.
- •34 Регуляция внешнего дыхания.
- •35 Диффузия газов через аэрогематический барьер. Содержание газов в альвеолярном воздухе.
- •36 Газообмен и транспорт кислорода. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Эффект Бора.
- •37 Газообмен и транспорт углекислого газа. Диффузия со2 из тканей в кровь. Цикл Гендерсона.
- •38 Обмен газов в тканях.
- •39 Дыхание в измененных условиях деятельности (дыхание при физических нагрузках, подъеме на высоту, высоком давлении).
- •40 Питание. Состав пищевых продуктов.
- •41 Пищевое поведение, голод, насыщение, аппетит.
- •42 Функции пищеварительного тракта (секреция пищеварительных желез, моторная функция, всасывание).
- •43 Методы изучения пищеварительных функций.
- •44 Регуляция пищеварительных функций. Системные механизмы управления пищеварением. Фазы секреции пищеварительных желез.
- •45 Пищеварение в полости рта и глотание.
- •Слюноотделение
- •Глотание
- •46 Пищеварение в желудке. Секреторная функция и секреторные поля желудка.
- •47 Состав и свойства желудочного сока.
- •48 Фазы желудочной секреции.
- •49 Пищеварение в тонкой кишке. Секреция и регуляция секреции поджелудочной железы.
- •50 Желчеотделение и желчевыведение. Состав и образование желчи. Регуляция желчеобразования.
- •51 Свойства и состав кишечного сока. Регуляция кишечной секреции.
- •52 Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке.
- •53 Моторная функция тонкой кишки.
- •54 Всасывание различных веществ в тонкой кишке.
- •55 Роль толстой кишки в пищеварении.
- •Моторная функция толстой кишки
- •56 Общая характеристика выделения. Понятие о предпочке.
- •57 Нефрон как морфофункциональная единица почек.
- •58 Механизмы и регуляция образования мочи. Клубочковая фильтрация. Канальцевая реабсорбция.
- •Клубочковая фильтрация
- •Канальцевая реабсорбция
- •59 Канальцевая секреция. Осмотическое разведение и концентрирование мочи (поворотно- противоточная множительная система канальцев почки).
- •60 Гомеостатическая функция почек. Роль почек в поддержании ионного равновесия.
- •61 Регуляция почками объема жидкости.
- •62 Роль почек в регуляции ионного состава крови и кислотно-основного состояния.
- •63 Роль почек в регуляции давления крови.
- •64 Физиологические основы обмена энергии в организме. Методы оценки энерготрат.
- •65 Основной обмен. Энерготраты при физическом и умственном труде.
- •66 Температурный гомеостаз. Химическая терморегуляция.
- •67 Температурный гомеостаз. Физическая терморегуляция.
- •68 Гипоталамические механизмы регуляция температуры тела.
- •69 Понятие об эндокринной системе. Эффекты гормонов. Химическая классификация гормонов.
- •70 Транспорт гормонов. Механизмы действия гормонов. Механизмы действия гормонов на клетку
- •72 Регуляция желез внутренней секреции.
- •73 Эндокринные функции гипоталамуса, гипофиза и эпифиза.
- •74 Эндокринные функции щитовидной железы.
- •75 Эндокринные функции паращитовидных желез.
- •76 Эндокринные функции вилочковой железы.
- •77 Гормоны поджелудочной железы.
- •78 Гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников.
- •79 Эндокринные функции мужских половых желез.
- •80 Женские половые гормоны.
5 Механизм генерации потенциала действия.
Емкость мембраны и работа ионных насосов приводят к накоплению потенциальной электрической энергии на клеточной мембране в форме потенциала покоя. Эта энергия может освобождаться в виде специфических электрических сигналов (потенциала действия), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых рецепторных и секреторных клеток. Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.
Если через стимулирующий электрод подавать короткие толчки гиперполяризующего тока, то можно зарегистрировать увеличение мембранного потенциала, пропорциональное амплитуде подаваемого тока; при этом мембрана проявляет свои емкостные свойства — замедленное нарастание и снижение мембранного потенциала.
Ситуация будет изменяться, если через стимулирующий электрод подавать короткие толчки деполяризующего тока. При небольшой величине деполяризующего тока мембрана ответит пассивной деполяризацией и проявит емкостные свойства. Подпороговое пассивное поведение клеточной мембраны называется электротоническим, или электротоном. Увеличение деполяризующего тока приведет к появлению активной реакции клеточной мембраны в форме повышения натриевой проводимости. Активные подпороговые изменения мембранного потенциала называются локальным ответом.
Анализ ионной природы потенциала действия, проведенный первоначально Ходжкиным, Хаксли и Катцем, позволил установить, что фронт нарастания потенциала действия и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением ионов натрия внутрь клетки. Деполяризующий толчок тока приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания потенциала действия. Таким образом, развитие фазы деполяризации потенциала действия обусловлено повышением натриевой проводимости.
Критический потенциал определяет уровень максимальной активации натриевых каналов. Если смещение мембранного потенциала достигает значения критического уровня потенциала, то процесс поступления ионов Na+ в клетку лавинообразно нарастает. Система начинает работать по принципу положительной обратной связи, т. е. возникает самоусиливающаяся деполяризация.
Перезарядка мембраны, или овершут, весьма характерна для большинства возбудимых клеток. Амплитуда овершута характеризует состояние мембраны и зависит от состава вне- и внутриклеточной среды. На высоте овершута потенциал действия приближается к равновесному натриевому потенциалу, поэтому происходит изменение знака заряда на мембране.
Экспериментально было показано, что амплитуда потенциала действия практически не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину. Поэтому принято говорить, что потенциал действия подчиняется закону "все или ничего".
На пике потенциала действия проводимость мембраны для ионов натрия начинает быстро снижаться. Этот процесс называется инактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т. е. они потенциалзависимы. При постепенном уменьшении мембранного потенциала до —50 мВ система натриевых каналов полностью инактивируется и клетка становится невозбудимой.
Потенциалзависнмость активации и инактивации в большой степени обусловлена концентрацией ионов кальция. При повышении концентрации кальция значение порогового потенциала увеличивается, при понижении — уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При этом в первом случае возбудимость уменьшается, во втором — увеличивается.
После достижения пика потенциала действия происходит реполяризациа, т. е. мембранный потенциал возвращается к контрольному значению в покое.
Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.
Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.
Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности, или экзальтации.
Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности.
Таким образом, генерация потенциала действия в возбудимых мембранах возникает под влиянием различных факторов и сопровождается повышением проводимости клеточной мембраны для ионов натрия, входом их внутрь клетки, что приводит к деполяризации клеточной мембраны и появлению локального ответа. Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации, после чего проводимость мембраны для натрия увеличивается до максимума, мембранный потенциал при этом приближается к натриевому равновесному потенциалу. Через несколько миллисекунд происходит инактивация натриевых каналов, активация калиевых каналов, увеличение выходящего калиевого тока, что приводит к реполяризации и восстановлению исходного потенциала покоя.
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего регуляторную роль.
Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц, а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц.
Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
Фазы потенциала действия
Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).