3. Апомиксис и его значение
Всегда ли у цветковых растений наблюдается двойное оплодотворение?
Нет, не всегда!
У некоторых групп цветковых растений известно явление апомиксиса (греч. «апо» -без, «миксо» - смешение).
Под апомиксисом понимают образование семян без оплодотворения.
или
Апомиксис – размножение, не связанное со слиянием мужских и женских гамет, но происходящее при помощи семян.
Впервые явление апомиксиса было обнаружено в середине 19 века, но изучаться оно стало только в 20 веке.
Сначала считалось, что это уродство и явление довольно редкое. Сейчас апомиксис обнаружен у представителей 290 родов из 80 семейств, то есть, он довольно обычен у цветковых растений.
Различают много форм апомиксиса. Они наблюдаются и при отсутствии оплодотворения, и при нарушениях в развитии зародышевого мешка. Наиболее известны следующие формы:
Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором женские половые клетки (яйцеклетки) формируют зародыш семени без оплодотворения. Т.о., зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки. Он обычно гаплоиден, но может быть и диплоиден, если при образовании зародышевого мешка не происходит мейоза.
Апогаметия («апо» - без, «гамос» - брак) - одна из форм апомиксиса, заключающаяся в образовании зародыша семени без оплодотворения не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита (из антипод или синергид). Зародыш обычно гаплоиден, но может быть и диплоиден, если при его образовании сольются 2 клетки зародышевого мешка.
Апоспория – зародышевый мешок развивается минуя стадию мегаспор. То есть он развивается из тканей нуцеллуса или интегументов. Поэтому возникающий женский гаметофит всегда диплоиден, диплоиден и зародыш.
В природе апоспория встречается редко, но легко вызывается
искусственно.
Нуцеллярная (интегументальная) эмбриония – зародышевый мешок совсем не формируется, а зародыш семени формируется из одной или нескольких клеток (2n) нуцеллуса (или интегументов). (Очень близко к вегетативному размножению).
Очень долго апомиксис считали уродством и не придавали ему большого значения, рассматривая его как эволюционный тупик. Апомиктные виды часто обладают морфологическими отклонениями: у них редуцируются пыльники, дегенерирует пыльца и др.. (На этом основан метод обнаружения подобных растений в природе).
Но, начиная с 40-х годов 20 века ему стали уделять большое внимание.
Профессор
Хохлов пришёл
к выводу, что апомиксис – не случайное
явление, так как апомиктные виды не
обнаруживают следов вымирания, их много
в эволюционно молодых, прогрессивных
семействах (сложноцветные, злаки).
Апомиксис не эволюционный тупик, а эволюционно новый вид размножения покрытосеменных. Цветковые растения идут по пути утраты полового процесса и в будущем все цветковые будут апомиктными. (Возникнет отдел бесполосеменных).
Эта крайняя точка зрения не получила широкого распространения, но привлекла внимание к апомиксису и его стали активно изучать.
Современное представление о роли апомиксиса.
Было замечено, что апомиктных видов много там, где не особо благоприятные условия для жизни растений (в тундре, в горах и т.д.). Сейчас считается, что в природе происходит закономерное сочетание апомиксиса и полового процесса (то есть, апомиксис – не тупик и не генеральная линия эволюции). Это сочетание имеет такое же значение, как сочетание перекрёстного и самоопыления. В ряде местообитаний апомиктные виды имеют преимущества:
образуют большое число семян (даже в экстремальных условиях и при затруднении опыления);
благодаря апомиксису долгое время сохраняются и закрепляются гетерозиготные формы, так как нет генетического расщепления (эволюционное значение!).
Недостаток апомиктных видов в том, что они не имеют эволюционной пластичности, так как не обладают разнообразием генофонда.
Таким образом, благодаря апомиксису растение может образовывать семена даже в самых неблагоприятных, экстремальных условиях. Возможно, что апомиксис и возник как результат приспособления к этим условиям.