Базальные ядра
Базальные, или подкорковые, ядра являются структурами ядерного типа, расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопления нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества, вместе с бледных шаром (паллидум) они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер.
К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которая образует с базальными ганглиями функциональное единство.
Рис. 5 Базальные ганглии
Полосатое тело состоит из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару. Получает афферентную иннервацию от сенсорных зон коры, от черной субстанции среднего мозга. Переключает информацию к ядрам промежуточного и среднего мозга. Через ядра таламуса передает информацию к мотонейронам коры. Благодаря такой циркуляции получаемой информации в полосатом теле формируется программа действия, которая обеспечивает согласованную деятельность мышц туловища и внутренних органов – обеспечиваются целенаправленные движения.
Бледный шар состоит из крупных нейронов. Получает афферентную информацию с полосатого тела, с рецепторов скелетных мышц. И затем, совместно со спинным, продолговатым и средним мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, таламусом и корой больших полушарий производит анализ и синтез получаемой информации, формируется программа действия, которая обеспечивает согласованную деятельность всех мышц туловища при сложных движениях.
Кора больших полушарий
Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения.
В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс), и новую (неокортекс). К древней коре относятся обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину.
Нервные элементы коры больших полушарий ориентированны послойно, образуя шесть основных слоев:
Рис. 6 Схема распределения клеточных элементов коры больших полушарий.
1 – пирамиды II слоя;
2-3 – пирамиды III слоя;
4,5,17 – звездчатые нейроны;
6 – пирамиды IV слоя;
7, 8, 9 – пирамиды V слоя;
10-16 – пирамиды VI слоя.
I слой, наиболее поверхностный, молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплетением нервных волокон.
II слой – наружный зернистый слой. В нем плотно расположены мелкие нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную формы.
III слой содержит пирамидные нейроны разных размеров.
IV слой – внутренний зернистый слой. В нем находится, подобно наружному зернистому слою, скопление мелких нейронов.
V слой состоит из гигантский пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт.
VI слой – мультиформный, содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.
По своей функциональной значимости нейроны коры подразделяют на три группы: чувствительные, моторные и контактные.
Чувствительные нейроны бывают сенсорными и ассоциативными и располагаются в III и IV слоях коры, образуя сенсорные и, окружающие их, ассоциативные зоны. Сенсорные нейроны обеспечивают восприятие информации непосредственно с рецепторов. Ассоциативные нейроны получают информацию от ядер таламуса, куда эта информация поступает с различных рецепторных полей.
Моторные нейроны располагаются в V слое и образуют моторные зоны. Эти нейроны посылают импульсы от коры к нижележащим структурам ЦНС, к рабочим органам. Моторные нейроны являются представителями нервных центров безусловных рефлексов в коре больших полушарий.
Контактные нейроны обеспечивают связь между различными нейронами коры больших полушарий.
Зоны коры
Сенсорные зоны. Здесь проецируются специфические афферентные системы. Каждая зона называется соответствующей рецепцией, в которой она участвует. Различают следующие зоны:
двигательная зона располагается между лобной и теменной долями коры больших полушарий;
вторичная двигательная зона (раздражение двух зон вызывает сокращение мышц);
соматическая зона расположена в лобной и теменной долях до центральной борозды; получает информацию с рецепторов кожи и двигательного аппарата через таламус;
слуховая зона располагается в височной доле и воспринимает импульсы от слуховых рецепторов;
зрительная доля находится в затылочной области и получает информацию от рецепторов сетчатки глаза;
обонятельная зона и вкусовая зона лежат на внутренней поверхности коры и получают информацию от рецепторов обоняния и вкуса.
Названные сенсорные зоны окружены ассоциативными зонами, нейроны которых участвуют в анализе поступающей информации. Осуществляют связь между сенсорными и двигательными нейронами коры. Без ассоциативных зон не может осуществляться четкий анализ и синтез поступающей информации.
Моторные зоны обеспечивают связь коры больших полушарий с органами организма. Таким образом, моторные зоны обеспечивают перевод органов из состояния покоя в состояние действия.
В целом кора больших полушарий вместе с подкорковыми образованиями осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Но в отличии от других образований ЦНС осуществляет по принципу условных рефлексов, которые образуются в течении индивидуальной жизни животного.