Функции мозжечка
Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:
регуляция позы и мышечного тонуса;
сенсомоторная координация целенаправленных и позных движений;
координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемый по команде из коры больших полушарий.
У животных после удаления мозжечка осуществляются статические и статокинетические рефлексы. После удаления мозжечка нарушаются функции скелетной мускулатуры: расстройство движений и тонуса мускулатуры.
1. Астазия – животное не может стоять и непрерывно производит движение качания головой, туловищем и конечностями, а также мелкие колебательные движения в покое (статический тремор) и во время двигательных актов (кинетический тремор). Астазия – результат дистонии.
2. Дистония – нарушение тонуса мышц, которое проявляется в гипертонии, гипотонии и атонии. В первые дни после удаления наблюдается сильное напряжение разгибателей конечностей и шеи, что делает невозможным позу стояния.
3. Атаксия – нарушение физических движений, замедление сокращений и расслаблений мышц, нарушение ритма и силы сокращений, увеличение латентного периода двигательной реакции. Наблюдается дисметрия – расстройство размерности движений, которые становятся либо чрезмерными, либо преуменьшенными.
4. Астения – мышечная слабость, легкая утомляемость.
Все эти нарушения обусловлены тем, что выпадает функция мозжечка, как подкоркового центра, регулирующего тонус и координацию сокращений скелетных мышц. Мозжечок регулирует проприоцептивные и вестибулярные рефлексы через ретикулярную формацию продолговатого мозга и альфа- и гамма-нейроны спинного мозга. Поэтому выпадение тормозящего влияния мозжечка на проприоцептивные и вестибулярные рефлексы приводит к расстройствам тонуса мышц и координации движений.
У млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. Эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем в регуляции движений.
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация является самостоятельным структурно-физиологическим образование ЦНС. Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковыми и задними рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии.
К ретикулярной формации относят также неспецифические ядра промежуточного мозга, расположенные по средней линии. Она состоит из сплетения больших и гигантских нервных клеток со множеством синапсов и их скоплений (ядер). Отростки нейронов, образующие ретикулярную формацию идут к различным отделам ЦНС, образуя восходящие и нисходящие системы ретикулярной формации.
Восходящая система образована нейронными отростками, которые связаны с корой больших полушарий. Нисходящая система связана с мозжечком, красным ядром, мотонейронами спинного мозга и нейронами симпатического отдела вегетативной нервной системы.
По нисходящим путям ретикулярной формации, которые идут из среднего и продолговатого мозга к мотонейронам спинного мозга, передаются импульсы либо облегчающие, активирующие, либо тормозящие функцию скелетных мышц. Нисходящая система влияет также и на внутренние органы. Ретикулярная формация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, дыхания, выделения. Большое значение имеет воздействие ретикулярной формации на секрецию эндокринных желез, в первую очередь гипофиза. Таким образом все вегетативные процессы находятся под контролем ретикулярной формации.
По восходящим путям ретикулярной формации в кору больших полушарий передаются активирующие импульсы, которые поддерживают тонус коры. Это имеет большую физиологическую значимость. Только в этом случае кора больших полушарий способна осуществлять свою специфическую деятельность – воспринимать информацию и отвечать на нее. Ретикулярная формация благодаря восходящим путям обеспечивает состояние сна и бодрствования. Она обеспечивает расшифровку поступающей в кору информации.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.
Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Гипоталамус, или подбугорье, содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.
Таламус
Нервные клетки таламуса, группируясь, образуют большое количество ядер: всего различают до сорока таких образований. Топографически все они могут быть подразделены на несколько основных групп: передние, средние, задние и интраламинарные. С функциональной точки зрения принято различать неспецифические, специфические, ассоциативные и моторные ядра.
Специфические ядра имеют двусторонние прямые связи с нейронами коры. Они получают информацию со всех рецепторов организма (за исключением обонятельных). Эта информация здесь анализируется и переключается на кору больших полушарий. Благодаря таким связям с корой таламус вместе с нейронами коры осуществляет анализ, синтез поступающей информации и, поэтому обеспечивает целостное восприятие этой информации.
Среди основных специфических ядер таламуса можно выделить вентрабазальное ядро. Оно разделяется на две части – вентральное постериолатеральное ядро, которое получает информацию от кожных рецепторов туловища, проприорецепторов мышц и суставного аппарата; и вентральное постериомедиальное ядро, к которому подходят пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.
Специфическим ядром также является латеральное коленчатое тело, имеющее прямы связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. Нейроны этого ядра реагируют на изменение освещенности. Медиальное коленчатое тело играет роль в восприятии звуков различной высоты и принимает участие в анализе и передаче акустической информации.
Ассоциативные ядра получают информацию от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро – с теменной корой, медиальное дорсальное ядро – с лобной долей. Четверное ядро – переднее – имеет связи с лимбической корой больших полушарий. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах.
Моторные ядра. К ним относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Неспецифические ядра не имеют прямых связей с конкретными участками коры больших полушарий. Но у них широкие взаимные связи со специфическими ядрами, от которых они получают информацию. К числу этих ядер относятся срединная и интроламинарная группы ядер таламуса, которые получают афферентный путь от волокон, восходящих из ретикулярной формации и, кроме того, имеют двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса.