Тема 2: частная физиология центральной нервной системы.
НЕОБХОДИМО ЗНАТЬ:
Ретикулярная формация ствола мозга, особенности нейронов ретикулярной формации. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации. Участие ретикулярной формации в формировании целостной деятельности организма.
Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.
Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в иннервации рефлекторных и гормональных механизмов регуляции функций и в формировании мотиваций и эмоций.
Физиология мозжечка, его влияние на моторные вегетативные функции организма. Основные симптомы удаления или частичного поражения мозжечка.
Лимбическая система мозга. Ее роль в формировании биологических мотиваций и эмоций.
6. Базальные ганглии, их роль в регуляции мышечного тонуса и сложных двигательных актов. Основные симптомы поражения базальных ганглиев.
7. Методы изучения деятельности коры больших полушарий. Метод электроэнцефалографии (ЭЭГ), основные ее ритмы.
Мозжечок
У млекопитающих мозжечок – крупный вырост варолиева моста, состоящий из средней части – червя, и, расположенные по обе стороны от него полушария.
Мозжечок соединен с другими частями мозга тремя парами ножек. Самые сильные – средние ножки мозжечка, которые соединяют его с варолиевым мостом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны, главным образом, в верхних ножках мозжечка.
Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздами разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка.
Всю поверхность мозжечка можно разделить на отделы в зависимости от характера поступающих афферентных путей и филогенетического возраста структурных образований. Флоккулонодулярная доля составляет древний мозжечок (архицеребеллум). Здесь заканчиваются проекции вестибулярных ядер продолговатого мозга. Следующий отдел мозжечка – старый мозжечок, или палеоцеребеллум, - включает в себя участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды; язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спиномозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных волокон. Третий отдел – новый мозжечок, или неоцеребеллум, – состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальней первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиевого моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).
Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества – коры – и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка.
Нейронная организация мозжечка
Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из трех слоев. В поверхностном, или молекулярном слое находятся дендритные разветвления грушевидных клеток (клетки Пуркинье). Кроме дендритов грушевидных клеток, в поверхностном слое располагаются, так называемые параллельные волокна, представляющие собой аксоны многочисленных вставочных нейронов. В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты с телами грушевидных клеток. В молекулярном слое также имеется некоторое число звезчатых клеток.
Дальше следует ганглиозный слой, в котором находятся тела грушевидных клеток.
В следующем гранулярном слое коры мозжечка находятся тела вставочных нейронов (клеток-зерен, или гранулярных клеток). Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой, где они Т-образно разветвляются. В этом слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.
В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые (моховидные). По этим каналам в мозжечок доставляются все сенсорные влияния.
Если в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон, то покидает ее всего лишь один тип афферентных волокон, являющийся аксонами грушевидных нейронов, которые являются тормозными нейронами.
В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер. В белом веществе червя находится ядро шатра, или фастигнальное ядро. Нейроны этого ядра посылают свои отростки к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиевого моста. Латеральнее ядра шатра находится вставочное, или промежуточное ядро. От него нейроны идут в средний мозг и к красному ядру. Латеральнее всех ядер лежит наиболее крупное зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.
Афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спиномозжечковым трактам, по спинооливомозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортикоретикуломозжечковый и церебромостомозжечковый тракты.