Денитрификация.
Это процесс, обратный нитрификации. Различают прямую и косвенную денитрификацию.
Прямая денитрификация вызывается жизнедеятельностью денитрифицирующих бактерий, очень широко распространена в почве, навозе, водоемах. Среди них наибольшее значение получили Thiobacillus denitrificaris, Ps. fluorescens, Ps. aeruginosa, Ps. sluizeri, Paracoccus denitrificans и др. Они имеют форму палочек, а некоторые— форму кокков и восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Денитрифицирующие бактерии почвы лучше развиваются без доступа воздуха и в щелочной среде. Поэтому наибольшие потери азота почвой происходят при плохой аэрации и высокой влажности. Процесс денитрификации при рН 6,1 и выше 9,6 полностью прекращается. Денитрификация проходит по схеме NО3 → NO2→NO →N2O →N2, при этом соединения азота (нитрат и нитрит) восстанавливаются до газообразных продуктов — NO, N2O и N2.
Косвенная денитрификация осуществляется чисто химическим путем при взаимодействии азотистой кислоты с аминными соединениями. Роль микроорганизмов в этих процессах действительно косвенная и сводится к образованию нитритов, главным образом из нитратов. Косвенной денитрификации способствуют самые различные виды микроорганизмов, которые не только восстанавливают нитраты, но и разлагают белковые вещества с образованием аминокислот. Взаимодействие между микробами происходит в кислой среде, окультуренная же почва редко имеет такую реакцию, поэтому денитрификация в ней выражена в меньшей степени, но все же она наблюдается.
Фиксация молекулярного азота свободноживущими микроорганизмами.
Растения усваивают минеральный, связанный азот. В такой форме он находится в почве, где количество его невелико, поэтому всегда создается дефицит. Молекулярный азот в большом количестве содержится в атмосфере, но растения усваивать его не могут. Некоторые культуры в течение ряда лет дают хорошие урожаи без внесения в почву азотистых удобрений. Это побудило ученых высказать предположение о содержании в почве каких-то организмов, усваивающих азот из воздуха.
Выделить из почвы анаэробного фиксатора азота Cl. pasteurianum, который может развиваться на питательных средах, не содержащих в своем составе азота, удалось в 1893 г. С. Н. Виноградскому. Cl. pasleurianum представляет собой довольно крупную палочку (до 8 мкм в длину) с овальной спорой на конце. Такая форма устойчива к неблагоприятным воздействиям среды и встречается как в кислых, так и в щелочных почвах. В 1901 г. Мартин Бейеринк (голландский ученый) выделил из огородной почвы чистую культуру аэробного фиксатора азота, названного им Azotobacter chroococcum, который активно связывает атмосферный азот и обогащает им почву. Кроме указанных микроорганизмов, фиксировать азот из воздуха могут некоторые микобактерии, многие грибы, пурпурные бактерии и синезеленые водоросли. Из всех микроорганизмов наибольшая азотфиксирующая способность у азотобактера и его разновидностей.
Клетки азотобактера имеют шаровидную или овальную форму, располагаются попарно или по четыре и окружены слизистой капсулой. Молодые клетки имеют палочковидную форму, снабжены жгутиками, старые — форму неподвижных кокков, содержащих различные включения. Азотобактер требователен к субстрату и особенно реагирует на дефицит фосфора. На бедных почвах он не развивается. Это послужило основанием для использования азотобактера в качестве индикатора на содержание в почве фосфора и калия. Кроме углерода, азотобактер нуждается также в кальции, сере, магнии в ряде других элементов. Для нормального роста азотобактера нужны также и некоторые микроэлементы, особенно молибден, который может быть заменен ванадием. Если имеются доступные источники связанного азота, то азотобактер питается ими, а если их нет, то использует молекулярный азот. Установлено, что фиксация молекулярного Hjoia — восстановительный процесс, в результате которого образуется, прежде всего аммиак.
Расшифровке этого уникального процесса посвящено много работ, но пока еще не все ясно.
Азотобактер плохо развивается в кислой среде, он растет при рН 5,5—7,8 и более влаголюбив, чем другие микроорганизмы почвы. В лабораторных условиях азотобактер выращивают на безазотистых средах (маниитный агар). Колонии азотобактера напоминают слизь, которая вначале белая, а затем буреет и приобретает коричневый оттенок. Азотобактер широко распространен в помпах разных географических широт. В целинных почвах азотобактер встречается редко и по мере их окультуривания, создания необходимых условий численность его возрастает. Положительное действие азотобактера па растения объясняется не только его азотфиксирующей способностью, по и тем, что он выделяет в окружающую среду витамины и другие, биологически активные вещества: никотиновую и пантотеновую кислоты, гиббереллин, гетероауксип.