Гормоны цветения

Последующие исследования были направлены на попытку выделить гормоны цветения. Опыты показали, что длиннодневные растения зацветают на коротком дне, если их опрыснуть гиббереллином. Однако оказалось, что цветение короткодневных растений на длинном дне под влиянием опрыскивания гиббереллином не происходит. В связи с этим М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновременным наличием двух гормонов: один из этих гормонов — гиббереллин, а другой — невыделенный гормон неизвестной химической природы — антезин. Процесс зацветания растений носит двухфазный характер: на первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббереллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. Иная картина складывается у короткодневных растений. У этой группы растений содержание гиббереллинов достаточно высокое при любой длине дня. Именно поэтому дополнительное экзогенное внесение этого фитогормона не оказывает влияния, однако у них не хватает группы фитогормонов — антезинов, которые образуются именно на коротком дне. Поскольку в листьях цветущих как коротко, так и длиннодневных растений есть оба фитогормона, то прививка их к нецветущим растениям во всех случаях вызывает их зацветание. Показано, что цветение растений на несоответствующем фотопериоде можно вызывать, обрабатывая их экстрактом из листьев цветущих растений. У нейтральных растений зацветание также начинается при наличии двухкомпонентной гормо­нальной системы. У этой группы растений преобладает автономная (не зависящая от внешних условий) возрастная регуляция. Биосинтез гормонов в листьях, происходящий под влиянием возрастного яровизационного или фотопериодического контроля, представляет лишь первый этап, или индукцию, цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста, где и происходят дальнейшие события — преобразование вегетативной почки в цветочную, или эвокация цветения.

К сожалению, все попытки выделить антезин пока не имели успеха. Выдвигаются различные предположения о природе стимула цветения. Так, имеются данные о значении полиаминов в индукции цветения. Показано, что при падении содержания путресцина тормозится цветение горчицы белой. Еще в работах М.Х. Чайлахяна подчеркивалась роль корневой системы в индукции цветения. В последнее время получены данные, что наряду с сигналом, поступающим из листьев, в корнях образуется ряд веществ, которые транспортируются в побеги, там модифицируются и участвуют в индукции цветения. В этой связи важно, что образование цитокининов локализовано именно в корнях. Ряд исследователей полагают, что переход к цветению вызывается комплексной системой факторов, куда входят гиббереллины, цитокинины, углеводы. При этом подчеркивается роль цитокининов. Одним из первых изменений после фотоперио­дической индукции цветения является быстрое увеличение числа делящихся клеток. Предполагается, что в этом участвуют цитокинины. В точках роста под влиянием притекающих туда определенных веществ и гормонов проходят изменения, перестройка апикальных меристем и переход к генеративному развитию. Одним из признаков перехода к цветению являются повышение репликации ДНК, усиление синтеза мРНК, образование специфических «репродуктивных» белков (Э.Л. Миляева). Это может служить косвенным подтверждением, что гормоны регулируют процесс на генном уровне, в результате чего почка переходит к репродуктивному этапу морфогенеза. Показано, что у растений с терминальным типом соцветия в апексе различают центральную и медулярную зоны. Медулярная зона ответственна за рост цветочного стебля, тогда как центральная — за образование цветков. Предполагается, что гиббереллин вызывает усиление митотической активности в медулярной зоне, тогда как антезин индуцирует деление клеток в центральной зоне. Для того чтобы гормоны оказали влияние, клетки апекса должны быть восприимчивы, или компетентны. Эта компетенция может быть достигнута, по-видимому, лишь при определенном возрасте растения.