Регуляция процесса развития

Процесс развития — переход от одного этапа в другой — обусловливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую. Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов, т. е. вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-ферменты для осуществления предыдущего этапа, и одновременно — дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. Таким образом, последовательность развертывания программы и сами подпрограммы строго детерминированы в наследственной основе. Однако продолжительность отдельных этапов, время наступления следующего этапа могут заметно варьироваться в зависимости от условий среды. Именно под влиянием определенного комплекса внешних условий возникает такое соотношение гормонов, которое вызывает дерепрессию определенных участков генома. Как следствие, образуются белки-ферменты, изменяется течение обмена веществ, происходят морфогенетические изменения, характерные для следующего этапа. Для развертывания программы и перехода к следующему этапу развития недостаточно наличия гормонов. Клетка должна быть восприимчива (компетентна) к гормональному воздействию.

Влияние внешних условий на процесс развития

Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений — к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической инфор¬мации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно представлениям, развиваемым в работах М.Х. Чайлахяна, в расти¬тельном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости,— автономный и ин-дуцированный. Автономная регуляция — это возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Автономность надо понимать как возможность перехода к цве¬тению вне зависимости от внешних условий. Индуцированная регуляция вызыва¬ется определенными факторами среды. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для того, чтобы достигнуть цветочно-спелого состояния, различается в зависимости от вида растений. Существуют растения, у которых он почти отсутствует. Так, некото¬рые растения готовы при определенных условиях перейти к цветению уже на фазе семядольных листьев. Однако у большинства растений цветочно-спелое состоя¬ние наступает при наличии нескольких листьев. У многолетних растений для пере¬хода в это состояние обычно требуется пять или более лет. Некоторые виды бамбу¬ка вступают в цветочно-спелое состояние лишь по прошествии 50 лет. Различные исследователи по-разному объясняют физиологическую сущность этого явления. Некоторые придают значение образованию нужного количества и качества питательных веществ (трофический фактор). Так, Г. Клебс (1905) при¬давал решающее значение для перехода растений к цветению соотношению угле¬рода к азоту. Клебс полагал, что все условия, вызывающие накопление Сахаров, способствуют зацветанию растений, тогда как условия, ведущие к накоплению азотистых веществ, поддерживают вегетативное состояние.

Таким образом, пере¬ход к цветению связывался с накоплением определенных трофических веществ. Действительно, для некоторых растений это подтвердилось. Так, у плодовых деревьев с помощью кольцевания можно ускорить образование цветочных почек. По данным М.Х. Чайлахяна, правило Клебса оказалось верным только для длиннодневных растений. Большое значение в переходе в цветочно-спелое состояние имеет накопление гормональных веществ. Благодаря возрастной автономной регуляции в растениях возникает градиент цветочно-спелого состояния. Это выражается в определенной последовательности зацветания побегов разных ярусов. При этом опыты показали, что цветочно-спелое состояние зависит от накопления определенных веществ, по-видимому, гормонального типа, обра¬зующихся в коре стеблевых сегментов, в узлах определенного яруса. Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не толь¬ко от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особен¬ное значение имеет воздействие двух факторов — температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровиза¬цией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений раститель¬ный организм определяет время цветения.