1. Розвиток екології у 19 ст.

П'ятий етап

Становлення еволюційної екології, поглиблення екологічних досліджень, початок вивчення взаємозв'язків. Період: з початку XIX століття до другої половини (1866 р.) XIX століття.

Професор Московського університету Карл Францович Рульє (1814–1858) чітко сформулював думку про те, що розвиток органічного світу зумовлений впливом мінливого зовнішнього середовища: "… Жодна органічна істота не живе сама по собі, кожна викликається до життя і живе лише доти, доки знаходиться у взаємодії з відносно зовнішнім для нього світом. Це закон спілкування або подвійності життєвих начал, що показує, що кожна істота отримує можливість до життя частково від себе, а почасти з зовнішності … ". Вважається, що К. Ф. Рульє в своїх працях (160 робіт) заклав основи екології тварин, поставив проблеми адаптації, міграції, мінливості, ввів поняття «стація». Він ближче всіх підійшов до еволюційної теорії Дарвіна, але прожив всього 44 роки … Його ідеї розвинув учень М. О. Сєвєрцев (1827–1885), який опублікував в 1855 р. роботу «Періодичні явища в житті звірів, птахів і плазунів Воронезької губернії». Значимість цієї магістерської дисертації М. О. Сєвєрцева для науки можна оцінити тим, що через 100 років у 1950 р. цю роботу було перевидано, і вона не втратила свого значення і сьогодні.

Найважливішою віхою у розвитку екологічних уявлень про природу став вихід в світ знаменитої книги Ч. Дарвіна (1809–1882) про походження видів шляхом природного добору, жорсткої конкуренції.

Це велике відкриття в біології стало потужним поштовхом для розвитку екологічних ідей. У Дарвіна було багато послідовників. Один з них — німецький зоолог Ернст Геккель (1834–1919). «Я доведу!» — девіз Е. Геккеля. У 8 років він прочитав Робінзона Крузо, довго марив дикунами, пригодами. Пробивний, який мріяв і добився світової слави, він домігся відкриття філогенетичного факультету в Йєнському університеті, багато років успішно вивчав радіолярій, прекрасно малював, але міг робити висновки, не підкріплені фактами і тому помилкові. Геккелем було придумано багато різних термінів для класифікації відділів наук; багато років він шукав одноклітинний організм, який дав початок всьому живому; шукав загальний закон, який би пояснив всі явища. Незабаром після виходу в світ вчення Ч. Дарвіна — в 1866 р. він запропонував термін для нової науки — «екологія», який згодом отримав загальне визнання.

Саме 1866 рік слід вважати роком народження екології. В кінці XIX ст. вона представляла собою науку про адаптацію організмів до кліматичних умов, але лише через 100 років перетворилася на цілий світогляд — загальну екологію. У 1895 р. датський вчений Е. Вармінг (1841–1924) ввів термін «екологія» в ботаніку для позначення самостійної наукової дисципліни — екології рослин.

Таким чином, загальним для періоду наївною екології, що тривав з початку розвитку цивілізації до 1866 р., є накопичення та опис колосального фактичного матеріалу і відсутність системного підходу в його аналізі.

Шостий етап

Визначення поняття «екологія», домінування досліджень аутекологічного напрямку — вивчення природних сукупностей видів, які безперервно перебудовуються стосовно до зміни факторів середовища, тобто факторіальної аутекології. М. С. Гіляров називав цей етап часом факторіального редукціонізму. Період: з другої половини (1866 р.) XIX до середини (1936 р.) XX століття.

Теорія Ч. Дарвіна дала великий поштовх розвитку аутекологічного напрямку — вивчення природної сукупності видів, що безперервно перебудовується стосовно зміни умов середовища, який з другої половини середини XIX і до середини XX століття був панівним.

Одночасно стали проводитися дослідження надорганізменних біологічних систем. Цьому сприяло формування концепції біоценозів, як багатовидових угруповань. У 1877 р. німецький гідробіолог К. Мебіус (1825–1908) на основі вивчення вустричних банок в Північному морі розробив учення про біоценози, як угруповання організмів, які через середовище проживання найтіснішим чином пов'язані один з одним. Саме його праця «Вустриці і вустричне господарство» поклала початок біоценологічним —екосистемним, дослідженням, які надалі збагатилися методами обліку кількісних співвідношень організмів. Термін «біоценоз» широко використовується сучасними вченими. Вчення про рослинні угруповання, завдяки працям С. І. Коржинського (1861–1900) іЙ. К. Пачоського (1864–1942) виділилося в фітосоціологію, або фітоценологію, пізніше в геоботаніку. Виключно великі заслуги В. В. Докучаєва (1846–1903). Він створив вчення про природні зони і вчення про грунт, як особливе біокосне тіло (систему). Показав, що грунт — це невід'ємний компонент практично всіх екосистем суші нашої планети. Теоретичні розробки В. В. Докучаєва («Вчення про зони природи») поклали початок розвитку геоботаніки і ландшафтної екології. Ідея В. В. Докучаєва про необхідність вивчення не окремих компонентів біоценозів, а зв'язків, що існують між тілами, явищами і середовищем (водою, землею), між мертвою і живою природою, між рослинами, тваринами і мінеральним «царством», тобто закономірностей функціонуванняприродних комплексів, отримала розвиток в «Ученні про ліс» Георгія Федоровича Морозова (1867–1920). Г. Ф. Морозов дав перше наукове визначення лісу, як географічного чинника — глобального акумулятора сонячної енергії, що впливає на клімат, грунти, на рівень кисневого та вуглецевого балансу планети і регіонів.

Особливо широко дослідження надорганізменного рівня стали розвиватися з початку XX століття. Повсюдно стали створюватися різні наукові товариства та школи: ботаніків, фітоценологів, гідробіологів, зоологів і т. д., випускатися журнали.

• 1916 р. — Ф. Клементс показав адаптивність біоценозів і адаптивний зміст цього,

• 1925 р. — А. Тінеманн ввів поняття «продукція»,

• 1927 р. — Ч. Елтон виділив своєрідність біоценотичних процесів, ввів поняття екологічна ніша, сформулював правило екологічних пірамід.

До 30-их років XX століття були створені різні системи класифікації рослинності на основі морфологічних, еколого-морфологічних та динамічних характеристик фітоценозів ( Х. Раункієр — Данія, Г. Ді Рює — Швеція, Ж. Браун-Бланке — Швейцарія); вивчалися структура, продуктивність біоценозів, отримані дані щодо екологічних індикаторів ( В. В. Альохін, Б. О. Келлер, О. П. Шенніков).

У підручнику з екології Ч. Елтона вперше чітко виділено напрямок популяційної екології. Великий внесок у цю галузь внесли:

• Є. М. Синська (екологічний та географічний поліморфізм видів рослин),

• І. Г. Серебряков (нова класифікація життєвих форм рослин),

• Л. Г. Раменський (закон індивідуальності видів і теорія екологічного континууму),

• М. С. Гіляров (грунт — перехідне середовище в завоюванні членистоногими суші),

• С. С. Шварц (еволюційна екологія — палеекологія), та ін.

У 1926 р. було опубліковано книгу В. І. Вернадського «Біосфера», в якій вперше показано планетарну роль біосфери, як сукупності всіх видів живих організмів. У 30-40-і роки підготовлено нові узагальнення з екології тварин (К. Фредерікс — 1930 р., Ф. Болденгеймер — 1938). В цей же час вийшло багато монографій і навчальних посібників з географії рослин, екології тварин і рослин.

Ернст Генріх Філіп Август Геккель (нім. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel; *16 лютого 1834, Потсдам — †9 серпня 1919 Єна) — німецький природодослідник і філософ.

Ернст Геккель виявив, описав і назвав тисячі нових видів, зробив карту генеалогічного дерева, що стосується всіх життєвих форм, і створив багато термінів в біології, зокрема тип, філогенез, екологія і царство Найпростіші (Protista). Геккель підтримував роботу Чарльза Дарвіна в Німеччині й розвивав спірний Біогенетичний закон, що стверджує, що біологічний розвиток індивідуальних організмів, або онтогенез, є паралельним та підсумовує повний еволюційний розвиток різновидів, або філогенез: "Онтогенез є рекапітуляцією філогенезу".

П'єр Франсуа Ферхюльст (фр. Pierre François Verhulst; * 28 жовтня 1804, Брюссель, Бельгія — †15 лютого 1849, там же) — бельгійський математик, відомий роботами в галузі моделювання чисельності населення. У 1840 році він стає професором бельгійського військового університету. За роботу по еліптичних функціях в 1841 році був обраний членом бельгійської Академії Наук. У 1848 році був обраний її президентом. Але, оскільки протягом життя мав слабке здоров'я, що турбувало його багато років, пробув на посаді лише рік, після чого помер у віці 45 років.

Грунтуючись на своїх розрахунках, Ферхюльст передбачив верхню межу чисельності населення Бельгії, рівну 9 400 000 чоловік. Фактично, в 1994 році населення Бельгії становило 10 118 000 чоловік, що при врахуванні чиннику міграції, дозволяє говорити про відносно хорошу точності оцінки.

Либих открыл один из фундаментальных законов экологии — закон ограничивающего фактора (известный также, как бочка Либиха).

Либих известен и как оратор. Между речами, сказанными им как президентом акд., следует указать речь «О Фрэнсисе Бэконе Веруламском» (1863), «Индукция и дедукция» (1865), одна из позднейших — «Развитие идей естествознания».

Карл Францович Рульє (20 квітня 1814 — 22 квітня 1858) — біолог, еколог, професор Московського університету. Рульє активно працював у галузі геології і палеонтології Підмосков'я, створивши основу для розвитку еволюційної палеонтології. Він ввів порівняльно-історичний метод дослідження органічного світу. Роботи Рульє з вивченняінстинктів тварин і їх психічної діяльності заклали основи еволюційного напряму в зоопсихології.

Вплив зовнішніх умов на тварин, закони географічного поширення тварин, періодичні міграція птахів, хід риби проти течії під час нересту, зооетика — ось які питання займали Рульє. Він розглядав організм не узятим окремо, а в зв'язку зі світом, умовами, які передували його появі, вплив на організм середовища, в якому відбувається його життя, ряд тих змін і пристосувань в органах, які викликає це середовище, — все це було покладено в основу курсу Рульє.

Рульє в 1852 році став фундатором так званого екологічного спрямування в зоогеографії, яке далі розроблялося М. О. Сєвєрцовим.

2. Вивчення надорганізмових природних систем у 20 столітті.

Шостий етап

У 1877 р. німецький гідробіолог К. Мебіус (1825–1908) на основі вивчення вустричних банок в Північному морі розробив учення про біоценози, як угруповання організмів, які через середовище проживання найтіснішим чином пов'язані один з одним. Саме його праця «Вустриці і вустричне господарство» поклала початок біоценологічним — екосистемним, дослідженням, які надалі збагатилися методами обліку кількісних співвідношень організмів. Виключно великі заслуги В. В. Докучаєва (1846–1903), він створив вчення про природні зони і вчення про грунт, як особливе біокосне тіло (систему).

Особливо широко дослідження надорганізменного рівня стали розвиватися з початку XX століття. Повсюдно стали створюватися різні наукові товариства та школи: ботаніків, фітоценологів, гідробіологів, зоологів і т. д., випускатися журнали.

• 1916 р. — Ф. Клементс показав адаптивність біоценозів і адаптивний зміст цього,

• 1925 р. — А. Тінеманн ввів поняття «продукція»,

• 1927 р. — Ч. Елтон виділив своєрідність біоценотичних процесів, ввів поняття екологічна ніша, сформулював правило екологічних пірамід.

До 30-их років XX століття були створені різні системи класифікації рослинності на основі морфологічних, еколого-морфологічних та динамічних характеристик фітоценозів .

Сьомий етап

Сьомий етап відображає новий підхід до досліджень природних систем — в його основу покладено вивчення процесів матеріально-енергетичного обміну, формування загальної екології, як самостійної науки. Г. Ф. Гаузе на початку 40-х років минулого століття проголосивпринцип конкурентного виключення, вказавши на важливість трофічних зв'язків, як основного шляху для потоків енергії через природні системи. Слідом за Гаузе, в 1935 р. англійський ботанік А.Дж. Тенслі ввів поняття екосистеми, і цей рік прийнято вважати роком народження загальної екології як науки, об'єктом якої є не тільки окремі види і популяції видів, а й екосистеми, в яких біоценози розглядаються з біотопами, як єдине ціле.

У загальній екології з цього часу чітко виділилися два напрямки — аутекологія і синекологія. В фітоценології загальне визнання отримала парадигма дискретності рослинного покриву, що пояснюється прагненням до класифікаційних робіт.

Майже одночасно з А. Тенслі, В. М. Сукачов в 1942 р., слідуючи Г. Ф. Морозову, розробив систему понять про лісовий біогеоценоз, як про природну систему, однорідну за всіма параметрами (рослинним покривом, світом тварин і мікроорганізмів, поверхневою гірською породою, гідрологічними, грунтовими, мікрокліматичними умовами, за типом взаємодій, обміном речовиною і енергією між його компонентами і між ними та іншими явищами природи).

Восьмий етап

«Екологізація» науки; становлення екологічних наук, що враховують діяльність людини, тобто соціальної та політичної спрямованості. Зростання інтересу до вивчення популяцій (демекологія), динаміки формування біогеоценозів в зв'язку з антропогенними порушеннями. Велика увага приділяється стаціонарним дослідженням. Основна методологія — системний аналіз. Один з головних напрямків — тривалий екологічний моніторинг різних рівнів (наземний, регіональний, глобальний і др.). Період: з 80-х років XX століття по теперішній час. Специфіка — відмова від примату конкурентних взаємовідносин в ценозі; в фітоценології зміна парадигми дискретності на парадигму континуальності; розвиток методів і теорії екологічного моніторинга.

В останнє десятиліття відбулося об'єднання ряду тенденцій останніх періодів. Вченими визнається як континуальність, так і дискретність рослинного покриву — в природі є і те і це, формується нова парадигма — біологічного різноманіття.