Аэробное окисление глюкозы.

Аэробное окисление глюкозы включает 3 стадии

1 стадия протекает в цитозоле, заключается в образовании пировиноградной кислоты:

Глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН₂

2. Стадия протекает в митохондриях:

2 ПВК → 2 ацетил - КоА + 2 НАДН₂

3 стадия протекает внутри митохондрий:

2 ацетил - КоА → 2 ЦТК

В силу того, что 2 молекулы НАДН₂ на первом этапе образуются в цитозоле, а окисляться они могут только в митохондриальной дыхательной цепи, необходим перенос водорода от НАДН₂ цитозоля во внутримитохондриальные цепи переноса электронов. Митохондрии непроницаемы для НАДН₂, поэтому для переноса Н₂ из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть отражена на схеме, где Х окисленная форма переносчика водорода, а ХН₂ – его восстановленная форма:

В зависимости от того, какие вещества участвуют в переносе водорода через митохондриальную мембрану, различают несколько челночных механизмов.

Глицерофосфатный челночный механизм, в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН₂ (потенциально 6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН₂ (реально 4 молекулы АТФ).

Малатный челночный механизм:

Энергетическая эффективность аэробного окисления.

1. глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН₂ (→8 АТФ)

2. 2 ПВК→ 2 ацетил КоА + 2 НАДН₂ (→6 АТФ)

3. 2 ацетил КоА → 2 ЦТК (12*2 = 24 АТФ)

Итого возможно образование 38 молекул АТФ, из которых надо вычесть 2 АТФ, теряемые в глицерофосфатном челночном механизме . Таким образом, образуется 36 АТФ.

36 АТФ (около 360 ккал) составляют от 686 ккал 50-60% - это энергетическая эффективность аэробного окисления глюкозы, что в тридцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется, и это явление называется эффектом Пастера. У новорожденных аэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.

Биосинтез глюкозы. Глюконеогенез.

Глюконеогенез - это путь синтеза глюкозы в организме из неуглеводных веществ. Исходными веществами для него являются молочная кислота, ПВК, аминокислоты, глицерин. Наиболее активно глюконеогенез протекает в печени и почках. Этот процесс внутриклеточно локализован частично в цитозоле, частично в митохондриях. В целом глюконеогенез является процессом обратным гликолизу.

В гликолизе имеются три необратимых стадии, катализируемых ферментами:

• пируваткиназа

• фосфофруктокиназа

• гексокиназа

Поэтому в глюконеогенезе вместо этих ферментов имеются специфические ферменты, которые осуществляют «обход» этих необратимых стадий:

• пируваткарбоксилаза и карбоксикиназа («обходят» пируваткиназу)

• фруктозо-6-фосфатаза («обходит» фосфофруктокиназу)

• глюкозо-6-фосфатаза («обходит» гексокиназу)

Ключевыми ферментами для глюконеогенеза являются пируваткарбоксилаза и фруктозо-1,6-дифосфатаза. Активатором для них являются АТФ (на синтез одной молекулы глюкозы необходимо 6 молекул АТФ)