Убихинон (КоQ)

Убихинон - небелковое жирорастворимое вещество, перемещающееся во внутренней мембране митохондрий. Его роль сводится к переносу электронов и протонов от флавопротеидов на цитохромы.

Общий вид реакции с участием убихинона:

ФМНН₂ + КоQ →^ФП ФМН _(окисл) + КоQН_{2 (восст)}

Механизм восстановления убихинона:

Цитохромы

Цитохромы - гемсодержащие белки. Различные виды цитохромов обозначают латинскими буквами А, А₃, С, С_1, В, В_5, Р₄₅₀. Цитохромы отличаются строением белковой части, структурой гема, оптическими свойствами, величиной окислительно-восстановительного потенциала. Их роль заключается в переносе электронов за счёт окисления и восстановления содержащегося в их составе атома железа: Fe²⁺ Fe³⁺

Большинство цитохромов переносят электроны друг от друга в зависимости от величины их окислительно-восстановительного потенциала. И только один комплекс - цитохромоксидаза способен переносить электроны непосредственно на кислород. В связи с этим цитохромоксидаза – конечный (терминальный) участок в цепи переноса электронов. Цитохромоксидаза включает в себя два гема двух цитохромов цА и цА₃, ионы меди, 6 полипептидных цепей, имеет молекулярную массу 450 тысяч дальтон. Цитохромоксидаза может переносить 4 электрона непосредственно на молекулу О₂ с образованием воды.

Оксигеназы

Оксигеназы - это ферменты, катализирующие окисление веществ путём присоединения одного или двух атомов кислорода. Различают монооксигеназы и диоксигеназы. Они участвуют во внемитохондриальном окислении (смотри дальше)

Пероксидазы

Пероксидазы - это ферменты, катализирующие окислительные реакции с участием пероксидных соединений во внемитохондриальном окислении (смотри дальше).

Внутримитохондриальное окисление. Окислительное фосфорилирование.

Митохондрии поглощают до 80-90% всего потребляемого клеткой кислорода. Все компоненты внутримитохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в определённой последовательности и образуют дыхательные цепи или цепи переноса электронов (ЦПЭ). Дыхательными цепями они называются в связи с тем, что очень часто внутримитохондриальное окисление называют внутритканевым дыханием. Расположение компонентов цепи переноса электронов во внутренней мембране митохондрий определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала.

В начале ЦПЭ находятся вещества с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом. Эти вещества легче отдают электроны. У каждого следующего компонента увеличивается величина окислительно – восстановительного потенциала. Вещества с более высоким положительным потенциалом легче принимают электроны. Таким образом, в результате перепада потенциалов в цепи происходит спонтанное, самопроизвольное перемещение электронов от начала цепи до её конца. В митохондриях принято различать короткую и длинную дыхательные цепи.

Длинная дыхательная цепь.

Длинная дыхательная цепь включает в себя окисление, начинающееся в матриксе митохондрий при участии НАД (НАДФ)- дегидрогеназ. В длинной цепи окисляются изолимонная кислота, яблочная кислота, жирные кислоты, молочная кислота.

В матриксе происходит дегидрирование субстратов с переносом электронов и протонов на кофермент НАД (НАДФ).

НАД - зависимая дегидрогеназа выполняет роль коллектора электронов и протонов от окисляемых веществ. Образующаяся восстановленная форма НАД затем включается в длинную дыхательную цепь, в которой НАДН₂ окисляется при участии флавопротеидов по схеме:.

В последующем электроны с восстановленной формы флавопротеидов переносятся при участии железосеросодержащих белков (Fe-S комплексов) на следующий компонент: КоQ по схеме:

Н⁺ из матрикса

ФМНН₂ (FeS) + KoQ ФМН+ КоQH₂

ФП

Н⁺ в межмембранное пространство

КоQН₂ окисляется системой цитохромов, на которые с КоQ перебрасываются только электроны, а протоны выделяются в межмембранное пространство:

Под действием цитохромоксидазы на молекулу кислорода перебрасываются 4 электрона с образованием восстановленной формы кислорода 2О ^2-, который в последующем взаимодействует с 4Н⁺ с образованием Н₂О.

В общем виде длинная дыхательная цепь имеет вид:

RH₂

+

НАД

НАДН₂ ФП(FeS) KoQ цВ (FeS) цС₁ цС цА, А₃ О2