10.6. Вопросы для самоконтроля

1. Основные функции кинобластов.

2. Мерцательно-локомоторные и вододвижущие приспособления губок и гребневиков.

3. Мерцательно-локомоторные и вододвижущие приспособления кишечнополостных и низших червей.

4. Вододвижущие аппараты полихет и моллюсков.

5. Характеристика типов мерцательно-вододвижущих аппаратов.

6. Характеристика типов эпидермиса.

7. Кожные железы, их функции.

8. Защитные образования эпидермиса (раковина, скелет, кутикула).

9. Пути перехода животных к наземному образу жизни.

10. Морфология дыхательных органов наземных беспозвоночных.

Тема 11 строение нервной системы кишечнополостных, низших червей и моллюсков

11.1. Нервная система кишечнополостных

Компоненты нервной системы кишечнополостных принадлежат к трем типам: это чувствительные клетки, ассоциативные и двигательные. Первые сохраняют свое эпителиальное положение, остальные его утратили и располагаются субэпителиально, на одном уровне с мышечными отростками миоэпителия. Все они образуют многочисленные отростки, вступающие в контакт с другими нервными клетками (невронами), а отростки двигательных клеток, кроме того, и с мышечными клетками. В отличие от невронов вышестоящих форм, нервные клетки кишечнополостных, по меньшей мере их ассоциативные клетки, не поляризованы: все их отростки равноценны и не разделяются на неврит и дендриты. Все нервные клетки соединены между собой в единое сплетение, охватывающее все тело животного и представляющее его нервный аппарат. У гидроидных полипов это сплетение имеет диффузный характер и образует лишь не особенно резко выраженные сгущения вокруг рта, а у гидр – также и на подошве. Мы уже упоминали о замечательной особенности кишечнополостных, заключающейся в том, что у них нервное сплетение развито не только за счет кинобласта, но и за счет фагоцитобласта – эпителия кишечника.

Оба сплетения, эктодермальное и энтодермальное, переходят друг в друга в области кишечного рта.

Первичной формой нервных клеток являются лежащие в эпителии чувствительные клетки, из которых выводятся как ассоциативные, так и двигательные клетки. Естественней всего представить себе прототип нервной системы кишечнополостных (рис. 84, A) в виде сети расположенных в эпителии клеток, снабженных на вершине воспринимающими приспособлениями, а при основании – отростками, при помощи которых каждая из этих клеток вступает в контакт как с себе подобными, так и с мышечными клетками.

Непосредственная связь чувствительной клетки с мышечными представляла бы осуществление простейшей мыслимой дуги рефлекса – одночленной. Такого типа связи действительно описываются в щупальцах актиний. Связь всех клеток нервного сплетения между собой обеспечивает реакции на чисто местные раздражения со стороны более обширных областей тела. Теперь представим себе (рис. 84, Б), что часть этих универсальных клеток утратит непосредственную связь с мышечными клетками и сохранит эпителиальное положение и связь с другими нервными клетками; что другая их часть утратит непосредственную связь и с поверхностью тела, и с мускулатурой, но сохранит связь с другими нервными клетками, и, наконец, третья часть сохранит связь с мускулатурой и другими нервными клетками, но утратит непосредственную связь с внешним миром; в этом случае первые клетки превратятся в чувствительные, вторые – в ассоциативные и третьи – в двигательные клетки, а вся совокупность их примет вид нервного аппарата современных кишечнополостных. Такое представление о ходе дифференциации типов нервных клеток кишечнополостных (несколько отличное от обычной формулировки теории R. и О. Hertwig) делает понятным и отсутствие поляризации у их ассоциативных клеток, так как с изложенной точки зрения все отростки этих клеток от природы равнозначны.

Рис. 84. Схема возникновения чувствительных, ассоциативных и двигательных нервных клеток кишечнополостных (Б) из универсальных

нервных клеток прототипа (А)

1 – чувствительные окончания; 2 – синапсы в местах контакта различных невронов; 3 – двигательные окончания па мышечных клетках; клетки: 4 – чувствительная; 5 – ассоциативная; 6 – двигательная (ориг.)

Диффузный нервный аппарат кишечнополостных (рис. 85) представляет весьма примитивный тип нервного аппарата. В нем отсутствует разделение на центральный отдел и периферический, отсутствует специализация среди ассоциативных клеток, отсутствуют длинные, состоящие из одних отростков проводящие пути. Сеть проводит раздражение по всем направлениям, причем эта передача раздражений совершается от нейрона к нейрону. В то же время каждый из них связан и с двигательными клетками.

В силу этого распространяющаяся по нервной сети из какой-либо точки волна возбуждения на всем своем пути сопровождается и волной мышечного сокращения. Полип, как правило, неспособен реагировать на возбуждение, возникшее в какой-либо точке его тела, сокращением удаленных от нее мышц, если раньше не прореагируют все мышцы, расположенные между обеими точками.

Рис. 85. Нервный аппарат Cnidaria

Нервное сплетение медузы Rhizostoma (Scyphozoa): А – эктодсрмальное; Б – энтодермальное; на рис. А изображены также и мышечные волокна (по Bozler); В – группа энтодермалъных чувствительных клеток актинии Bunodes gemmaceus (пo Grosel)

Передача раздражения в нервной сети совершается несравненно быстрее, чем при отсутствии нервных элементов у губок (у актиний – со скоростью 4–15 см в 1 секунду); но несравненно медленней, чем проведение в периферических нервах высших Metazoa, где не приходится преодолевать вставленных по пути синапсов, т.е. мест контакта между отростками разных невронов. Однако и у актиний существуют быстро проводящие пути, обеспечивающие, например, реакцию защитного сокращения животного. В них скорость проведения возбуждения несколько больше 1 м в секунду. Морфологически эти пути представлены кольцом на оральном диске и продольными тяжами в мезентериях (см. рис. 86).

Вероятно синапсы на этих путях существуют, но переход возбуждения через них перманентно облегчен (J. Ramsay, 1952).

Ряс. 86. Схема расположения путей ускоренного проведения в теле актинии (кольцевое сгущение в ротовом диске и радиальные нервные тяжи в мезентериях) (no J.A. Ramsay)

Вторая особенность, вытекающая из строения диффузного нервного аппарата, заключается в том, что любой кусочек, вырезанный из тела полипа, способен к самостоятельным рефлексам, способен давать мышечные сокращения в ответ на раздражение, в отличие, например, от отрезанной ноги насекомого. Это происходит от того, что при диффузном, абсолютно нецентрализованном нервном аппарате полипов каждый малей- ший кусочек тела всегда содержит весь нервный механизм, необходимый для осуще- ствления рефлекса – чувствительную, ассо- циативную и двигательную клетки и мускул-исполнитель, связанные между собою.