14.3. Происхождение анального отверстия

У коловраток кишечник, открывается в конечный отдел выделительного аппарата, обращенный, таким образом, в клоаку. Этим термином обозначают общий выводной проток кишечника, выделительного аппарата и полового аппарата у всех животных, где такой проток встречается. Анальным отверстием является у коловраток клоакальное. Сообщение между кишечником и выделительным аппаратом является, несомненно, новообразованием, и анальное отверстие коловраток к кишечным порам поликлад никакого отношения не имеет, представляя, однако, принципиальное сходство с теми Digenea, у которых кишечник открывается в мочевой пузырь (Chaunocephalus и др.); сходство это является результатом параллелизма в развитии сравнительно далеких друг от друга групп. Так или иначе, очевидно, что анальное отверстие коловраток не гомологично таковому гастротрих или нематод; мало того, даже в пределах одного класса гастротрих анальные отверстия двух его отрядов Chaetonotoidea и Macrodasyoidea, вряд ли гомологичны между собой. Обобщая, можно сказать, что анальные отверстия высших классов сколецид не только возникли в разных классах самостоятельно, но в ряде случаев и морфологически не гомологичны друг другу. Этот вывод необходимо подчеркнуть ввиду того, что большинство зоологов молчаливо признает анальные отверстия всех Bilateria гомологичными. Уже в пределах типа Scolecida это положение оказывается неверным. Столь же несомненно, что рот и анальное отверстие всех трохофорных животных не гомологичны рту и какому-либо из типов анальных отверстий низших червей, а представляют собой продукты дифференцировки единого первичного рта, гомологичного рту кишечнополостных и напоминающего щелевидный рот актиний или гребневиков. Из всего, что мы знаем о развитии трохофорных животных, вытекает, что они выводятся из таких радиальных форм, которые уже обладали щелевидным ртом, а следовательно, и эпителизованным кишечником. В соответствии с этим стоит наличие чувствительных клеток в эпителии кишечника аннелид и моллюсков. Косвенно в пользу первичности эпителиального кишечника у Trochozoa говорит и то обстоятельство, что передвижение пищи в кишечнике наиболее примитивных моллюсков совершается всецело при помощи мерцательного эпителия кишечника, без участия мускулатуры. Таким образом, трохофорных животных приходится выводить из животных, значительно более высоко организованных, нежели те планулообразные существа, из которых мы выводим низших червей. Сколециды и трохофорные животные представляют группы, хотя родственные и во многом параллельные между собой, но стоящие друг от друга значительно дальше, нежели это часто принято думать.

Если рот всех трохофорных животных не гомологичен рту сколецид, то и эктодермальная передняя кишка, образующаяся у всех трохофорных животных в связи с этим ртом, не может быть полностью гомологична передней кишке кишечнополостных и сколецид, охватывающей весь первичный рот, а не одну его переднюю часть.

Разнообразные глотки трохофорных животных, по своему строению иногда очень напоминающие массивные или складчатые глотки сколецид, никогда не являются точными гомологами этих последних: это образования гомотипные, т.е. построенные по одному общему плану, но не гомологичные, так как в понятие гомологии, помимо гомотипии двух частей, входят и их одинаковые связи, топографические и онтогенетические, с остальными частями организма.

Точно так же и эктодермальная задняя кишка трохофорных животных не гомологична задней кишке сколецид (нематод, коловраток и т.д.), не имеющей никакого отношения к первичному рту.

В архитектонической части мы уже отмечали, что по природе своего ротового отверстия вторичноротые стоят ближе к сколецидам, чем к трохофорным животным; насколько можно судить, рот низших вторичноротых гомологичен первичному рту кишечнополостных и сколецид, а анальное отверстие, как и у этих последних, является новообразованием. Хотя онтогенетически бластопор вторичноротых и переходит в анальное отверстие, такой способ развития является, как мы видели, вторично видоизмененным, а анальное отверстие этих животных морфологически представляет собой не дериват бластопора, а действительно новообразование. Таким образом, эктодермальная передняя кишка вторичноротых вполне может быть гомологична таковой кишечнополостных и сколецид; разумеется, об унаследовании ее от общих со сколецидами предков, о гемологии, вряд ли в данном случае может быть речь, и, говоря о гомологии, я имею здесь в виду только морфологическое соответствие, гомоплазию. Действительно, даже если допустить, что вторичноротые унаследовали эктодермальную переднюю кишку от кишечнополостных предков, у сколецид эктодермальная глотка, как мы видели, является собственным приобретением. Точно так же и анальное отверстие вторичноротых, если оно и сходно по способу образования с таковыми некоторых сколецид (например, немертин), то филогенетически оно, очевидно, возникло совершенно самостоятельно.

Заметим, что хорошо развитая эктодермальная передняя кишка имеется только у личинок иглокожих. У личинок кшпечножаберных эктодермальная часть передней кишки слабо развита. Задняя кишка ни у тех, ни у других почти не выражена. У взрослых иглокожих и кишечножаберных почти весь кишечник построен из энтодермы.

У некоторых Bivalvia встречается любопытное явление – разделение ротового отверстия на два симметричных, из которых каждое принимает приводящие борозды губных щупалец своей стороны. Подобное частичное зарастание рта, с образованием нескольких периферических вводных отверстий встречается и у некоторых других животных, питающихся мелкодисперсной пищей, захватываемой при помощи слизисто-мерцательных приспособлений, например среди сцифомедуз – у взрослых Aurelia. Среди двустворчатых такое строение выработали некоторые виды Lima (сем. Limidae) и, независимо от них, Spondylus setosus (сем. Pectinidae). Совершенно ясно, что об унаследовании раздвоенного рта от общих предков в данном случае не может быть и речи, и мы имеем перед собой необычайно наглядный пример филогенетического параллелизма.