19.5. Половой аппарат членистоногих и онихофор

У всех членистоногих и онихофор, относительно которых эмбриология дает нам возможность судить, стенки гонад представляют участки стенок целома, и половые протоки, по крайней мере в своей проксимальной части, образованы целомодуктами. Далее, во всех случаях целомодукты прирастают к гонадам и вступают с ними, таким образом, в непосредственную связь, отсутствующую у аннелидного прототипа (рис. 173 и 174).

Рис. 173. Мужской половой аппарат членистоногих

А – Palaemon (Crustacea Decapoda) (из Lang); Б – Scorpio maurus (Scorpionoidea) (по Павловскому); В – Glomeris marginata (Diplopoda) (no Pabre); Г – схема мужского полового аппарата насекомых (из Snodgrass); 1 – семенники; 2 – семевыносящий проток; 3 – семенные пузыри; 4 – параксиальный орган; 5 – половые крышечки; 6 – парные выводные протоки; 7 – непарный семевыносящий проток; 8 – пенис; 9 – половое отверстие; 10 – семеизвергательный проток; 11 – вспомогательные железы полового аппарата

Но в остальном наблюдается большое разнообразие: различны бывают и отделы целома (спинной, брюшной), за счет которых образуются гонады, и номера сомитов, в которых образуются гонады и их протоки; наконец, различным оказывается и происхождение полости гонад. Это многообразие говорит, скорее всего, о том, что в эволюции членистоногих процесс редукции целома и связанной с ним реконструкции полового аппарата протекал независимо в различных группах и принимал в разных группах разное течение.

Рис. 174. Женский половой аппарат членистоногих

А – Mysis oculata relicta (Crustacea Mysidacea); 1 – зачатковая зона яичника; 2 – его боковые отделы; 3 – яйцеводы; Б – Lychas variatus (Scorpionoidea); сетчато-трубчатые яичники, парные яйцеводы: 1– половые крышечки (по Е.Н. Павловскому); В – схема женского полового аппарата паука Aranea (Araneina): 1 – непарный яйцевод; 2– парные яйцеводы; 3 – семеприемник; 4 – его железа; 5 – совокупительное отверстие; 6 – родильное отверстие; 7 – яичник (по J. Millot); Г – Glomeris marginata (Diplopoda), направленные кпереди парные яйцеводы, вскрытый яйцевой мешок с двумя яичниками (по Fabre); Д – Japyx (Campodeoidea) с парными яйцеводами и метамерно расположенными яйцевыми трубками (из Weber); Е – схема женского полового аппарата бабочки (Lepidoptera): 1 – семеприемник; 2 – вспомогательные железы; 3 – непарный яйцевод; 4 – ductus spermaticus; 5 – совокупительная сумка; 6 – парный яйцевод; 7 – яйцевые трубочки (из Weber)

Как гонады, так и целомодукты полихет парны и метамерны и у примитивных форм имеются во многих сегментах тела. Из современных членистоногих метамерно повторяющимися парными половыми отверстиями обладают только Pantopoda: в примитивных случаях и у самцов, и у самок они имеются на всех четырех парах ног. Эволюция идет в сторону олигомеризации числа отверстий, причем самцы опережают в этом отношении самок. Исчезновение отверстий идет спереди назад. Процесс совершается в нескольких стволах пантопод независимо и параллельно. Все остальные членистоногие сохраняют всего одну пару гонодуктов и одно, чаще непарное половое отверстие. Примитивная парность половых отверстий, кроме пантопод, сохранилась у большинства ракообразных, у Xiphosura, Diplopoda, Pauropoda и среди насекомых – у поденок (отряд Ephemeroidea) в обоих полах, у Protuга и некоторых уховерток – только у самцов.

Форма и строение гонад и дифференцировка половых протоков членистоногих чрезвычайно разнообразны и в пределах отдельных классов представляют значительный морфологический интерес, но рассмотрение их выходит за объем настоящей книги. Отметим лишь некоторые особенности в эволюциии совокупительного аппарата членистоногих. Членистоногие выводятся из низших аннелид, т.е. из животных, обладающих наружным оплодотворением и лишенных совокупительных органов. Ввиду этого последние возникали у членистоногих независимо от их возникновения во всех нами выше рассмотренных группах. При этом чрезвычайное разнообразие совокупительных приспособлений у членистоногих показывает, что они возникали независимо в различных стволах этого подтипа.

Среди хелицеровых мечехвосты имеют еще наружное оплодотворение: самка откладывает яйца в ямку, вырытую в песке на берегу моря, а самец поливает их спермой. Точно так же наружное оплодотворение имеет место и у пантопод: самец и самка прикладываются друг к другу брюшными сторонами (псевдокопуляция), самка выпускает яйца, самец – сперму; оплодотворенные яйца, слипшиеся между собой, наматываются на яйценосные ножки самца, где и вынашиваются.

Из ракообразных некоторые совершенно лишены мужских совокупительных органов и при копуляции обе особи просто прикладываются друг к другу половыми отверстиями. У других имеется настоящий пенис, как, например, у Cirripedia, где он образован задним концом брюшка, а также у Priapion (Entoniscidae, отряд Isopoda), где он представляет вырост 7-го сегмента груди. У речного рака (Astacus) в совокупительные органы превращены I плеоподы, непосредственно примыкающие к половому отверстию, палочковидные и снабженные желобками. Оплодотворение яиц совершается вне половых путей матери, так как сперма при копуляции приклеивается к брюшной поверхности 8-го грудного сегмента самки. При откладке яиц самка загибает брюшко, прикрывая брюшную сторону груди, и выделяемый яйцеводами секрет растворяет секрет, склеивающий сперму; последняя освобождается и оплодотворяет выходящие из полового отверстия яйца. Этот своеобразный механизм оплодотворения, свойственный многим Масгага, очевидно, выработан в пределах отряда Decapoda и представляет видоизменение и осложнение наружного оплодотворения. У высших Decapoda (Brachiura) сперма при копуляции вводится прямо в женские половые пути.

Среди Copepoda у Centropagidae левая 5-я грудная нога самца превращена в щипчики, обе половины которых образованы ее экзоподитом и эндоподитом. При помощи этих щипчиков самец захватывает из собственного полового отверстия сперматофор и переносит его в половое отверстие самки. Правая 5-я нога самца – крючкообразная и служит для придерживания самки. Этот тип мужского совокупительного органа отличается от того, что мы только что видели у Astacus, и принципиально сходен с тем, что имеет место у иксодид или бихорок, с той разницей, что у Centropagidae служащие для перенесения сперматофора конечности специально изменены для этой функции. Самки Gopepoda имеют самостоятельно открывающиеся наружу семеприемники, соединенные с терминальным отделом яичника тонкими протоками. Этим они напоминают самок пауков. Аналогичные женские совокупительные приспособления мы встречаем у многих плоских червей, пиявок и улиток.

За последние 15–20 лет накопилось много данных о способах оплодотворения у наземных членистоногих, что позволило М.С. Гилярову воссоздать общую картину эволюции этого процесса. Переход членистоногих из воды на сушу совершился в основном через жизнь в почве, лесной подстилке и других защищенных местообитаниях. Оказывается, что многим, если не всем, первично-почвенным членистоногим свойствен один общий тип наружно-внутреннего оплодотворения. В одном из наиболее примитивных случаев самец приклеивает к частицам почвы маленькие булавовидные сперматофоры (клещи: Oribatei; насекомые: Gampodea) и делает это большей частью независимо от присутствия самки. Самка, случайно набредая на сперматофор, обследует его и затем «заглатывает» его своим половым отверстием. Или же самец натягивает в скважинах почвы нити секрета и помещает на них незащищенные капли спермы; самка, наткнувшись на нить, доходит по ней до спермы и также поглощает ее половым отверстием. Такую картину мы видим у многоножек. Самцы Pselaphognatha обладают органом, который обычно обозначается как пенис, но так как он служит не для введения спермы в тело самки, а для помещения ее на натянутую самцом нить, Гиляров его обозначает как сперматопозитор. Сперматопозитор свойствен и клещам-орибатидам.

От описанного прототипа поведения идет множество рядов развития, во многом параллельных между собою. Так, самцы скорпионов и лжескорпионов прикрепляют сперматофоры к субстрату, у некоторых лжескорпионов еще независимо от присутствия самки, у большинства изученных лжескорпионов и всех изученных скорпионов, – во время брачной игры. В последнем случае самец чаще всего подтаскивает самку к сперматофору, который она и поглощает половым отверстием. У скорпионов при прикреплении сперматофора самцом и ощупывании его самкой большую роль играют гребни. Сходные типы оплодотворения имеют Scutigera и Sminthuridae (Gollembola).

Сперматопозитор, возникающий среди акариформных клещей, например у Oribatei, у родственных им Acaridia используется как пенис; они перешли к внутреннему оплодотворению. Кроме части клещей, внутреннее оплодотворение среди паукообразных доказано для Opiliones подотряда Palpatores, у которых самец имеет длинный пенис и самка длинный яйцеклад, образованные за счет стенок эктодермального полового атрия.

Другое направление эволюции намечается у Machilis germanica: самец, встретив самку, прикрепляет к субстрату нить и при помощи сперма-топозитора помещает на нее капли спермы; самка становится параллельно нити, а самец антенной собирает сперму и наносит в область полового отверстия самки – первый шаг в использовании для копуляции конечностей, не связанных непосредственно с половым отверстием (в данном случае – антенны). У насекомых этот принцип не получил большого развития, но в других группах членистоногих он играет значительную роль. Так, у сольпуг самец в присутствии самки выделяет комок спермы на землю, подбирает его хелицерами и при их помощи переносит в половое отверстие самки. У клещей отряда Parasitiformes оплодотворение совершается при помощи сперматофора, который самец берет хелицерами из собственного полового отверстия и переносит в половое отверстие самки. Хелицеры самца несколько видоизменены для этой цели. Пауки (Araneina) выводят сперму не на землю, а в сплетенную для этого предбрачную паутиновую сетку, откуда забирают ее в полость сложно видоизмененного последнего членика педипальп и затем при встрече с самкой, вводят ее в специальные семеприемники этой последней. Семеприемники чаще всего открываются протоками непосредственно наружу и, кроме того, соединены тонкими duct us spermatici с непарным яйцеводом (рис. 174, В), У самцов Ricinulei приспособлены для копуляции (превращены в гоноподии) ходильные ноги 3-й пары.

Точно так же при помощи конечностей переносит сперму и большинство Diplopoda. Opisthandria осуществляют перенос ее из мужских отверстий в женские (и те и другие у них парные) при помощи мандибул и, таким образом, стоят в этом отношении на уровне паразитиформных клещей. У Proterandria одна, а иногда и обе пары конечностей 7-го диплосегмента превращены в гоноподии, часто весьма сложно устроенные (рис. 174, Г). Иногда видоизменивши оказываются также конечности 6-го и 8-го диплосегментов. В более сложных случаях сперма забирается одной из вспомогательных пар гоноподиев, которые ее передают другой и так далее, в строго определенном порядке, и, наконец, конечности передней пары 7-го диплосегмента переносят ее в половые отверстия самки. Здесь принцип использования для копуляции конечностей, непосредственно не связанных с половым отверстием, а лишь имеющих возможность дотронуться до него своим дистальным концом, доведен до своего наиболее сложного воплощения.

Наружные половые органы Thysanura в обоих полах устроены довольно сходно. У самки они представляют яйцеклад (ovipositor), образованный гонапофизами 8 и 9-го сегментов брюшка. Самец имеет непарный сперматопозитор и по бокам его пару парамер; гомологии их не вполне установлены, но вероятно и тот, и другие являются производными гонапофиз 9-го сегмента.

Высшие насекомые (Pterygota) имеют внутреннее оплодотворение, но ряд переходных форм указывает, что оно происходит от сперматофорного наружно-внутреннего. Сперматофоры сохраняются у насекомых с большим упорством и при чисто внутреннем оплодотворении, и исчезают только в высших отрядах: так, их нет у Hymenoptera и у большинства Coleoptera и Diptera. Из двукрылых они еще сохранились, например, у Culicoides. Половые придатки Pterygota гомологичны таковым Thysanura. Самки многих отрядов имеют яйцеклад (у части Hymenoptera превращенный в жало). Сперматопозитор Thysanura, путем смены функций, сделался пенисом; по бокам его, за счет коксоподитов и стилей 9-го сегмента, образуются хватательные придатки, служащие для придерживания самки при копуляции. Поденки и часть уховерток имеют парные пенисы. В различных отрядах насекомых копулятивные органы как мужские, так и женские представляют бесчисленные видоизменения, рассмотрение которых завело бы нас далеко.

Рис. 175. Наружно-внутреннее оплодотворение низших наземных членистоногих

А – капли спермы на паутинных нитях Polyxenus lagurus (Diplopoda, Pselaphognatha); Б – оплодотворение у Orchesella villosa (Collembola); вверху самец, откладывающий на субстрат сперматофор внизу – самка, половым отверстием подбирающая с субстрата сперматофор; В, Г, Д – сперматофоры, откладываемые на субстрат: В – Belba (Acarilomes); Г – Orchesella; Д – Campodea (из М.С. Гилярова)

Итак типы копуляции и копулятивных органов членистоногих представляют множество рядов развития, частью параллельных, частью дивергирующих. В начале этих рядов лежит наружное оплодотворение, еще сохранившееся до наших дней у Xiphosura и Pantopoda. У почвенных Che-licerata и Atelocerata (pиc, 175) господствует наружно-внутреннее оплодотворение, весьма сходное с оплодотворением живущего в морском песке Protodrilus (хотя и обеспеченное совершенно другими исполнительными органами). Не исключено, что предки хотя бы части наземных членистоногих приобрели такой способ оплодотворения еще в море; в пользу этого говорит наличие гребней у силурского морского скорпиона Palaeophonus.

Все способы оплодотворения других наземных членистоногих выводятся из этого типа, и для их осуществления в различных рядах возникли различные копулятивные органы. При этом мужские копулятивные органы возникают чаще всего по одному из следующих трех типов, которые мы видим и у ракообразных: 1) за счет разрастания и выпячивания краев полового отверстия или стенок полового атрия (например, у Орilinеs); 2) за счет конечностей, непосредственно примыкающих к половому отверстию (например, у большинства Insecta Pterygota) и 3) за счет конечностей, не примыкающих к половому отверстию (например, у сольпуг, пауков, большинства Diplopoda и пр.). В двух первых случаях, но не в третьем, настоящие копулятивные органы, по-видимому, очень часто возникали путем смены функции из сперматопозиторов (Oribatei – Acaridia, Thysanura – Pterygota).

Способы копуляции и копулятивные органы ракообразных еще нуждаются в приведении их в систему.

Onychophora по способу оплодотворения резко отличаются от членистоногих; самец втыкает сперматофор в кожу самки и оплодотворение сводится к гиподермической импрегнации, как у части пиявок.