10.3. Защитные приспособления кинобласта
Образуя наружный слой тела животного, отграничивая его внутреннюю среду от наружной, кинобласт защищает организм от многообразных вредных воздействий внешней среды. Прежде всего он защищает внутреннюю среду от проникновения в нее различных вредных веществ и препятствует выходу из тела нужных этому последнему веществ. Далее, он защищает организм от проникновения различных живых и неживых частиц, от активного нападения врагов, от разрушения грубыми механическими воздействиями.
Морфологически все эти функции выражаются, прежде всего, в правильном эпителиеобразном расположении клеток кинобласта у низших Меtazoa и клеток эпидермиса или наружного эпителия кожи (являющегося одним из производных кинобласта) – у вышестоящих форм. Дальнейшее морфологическое выражение защитная функция кинобласта находит в образовании желез, кутикул и пограничных пластинок. И оформленные секреты желез, и кутикула, и базальные пограничные пластинки в отдельных случаях могут, помимо защитной, приобретать также и опорную функцию, давая начало наружному скелету, а при дальнейшем осложнении организации – иногда и частям внутреннего скелета. Наконец, очень часто защитная функция эпидермиса усиливается благодаря интеграции его с нижележащими слоями, большей частью фагоцитобластического происхождения, образующими кутис (cutis) – соединительно-тканный слой кожи или в других случаях – кожно-мышечный мешок. Степень развития такого кожного покрова смешанного происхождения стоит в отрицательной корреляции с развитием кутикулы.
Эпителиеобразное расположение клеток эпидермиса является общим правилом, это тот минимум функциональной структуры, который необходим для выполнения основной, отграничивающей роли наружного покрова. У части Acoela, обособленность эпидермиса от остальной паренхимы еще невелика. Его клетки не отделены от лежащей под ним паренхимы ни пограничной пластинкой, ни решеткой кожных мышц; пограничная пластинка у Acoela вообще отсутствует, мышечные волокна кожной мускулатуры у многих Acoela залегают интраэпителиально. Базальные концы эпителиальных клеток в некоторых случаях не образуют гладкой поверхности и вдаются между клетками паренхимы (рис. 75, А). Из этого примитивного типа легко выводятся четыре основных типа эпидермиса Bilateria.
1. Погруженный эпителий (рис. 75, Б). Апикальные части клеток слагаются в правильную эпителиальную пластинку, в которой иногда имеются, иногда отсутствуют клеточные границы. Наоборот, базальные концы клеток остаются независимыми друг от друга и включены в подлежащую ткань, не образуя обособленной от этой последней поверхности. Кожные мышцы остаются эпителиальными, располагаясь в эпителиальной пластинке, или обособляются от эпидермиса и ложатся на нижней поверхности эпителиальной пластинки.
Этот тип эпителия свойствен многим турбелляриям – из отрядов Acoela, Alloeocoela и Triclada, всем паразитическим плоским червям и единичным формам из других групп. У всех этих форм, кроме бескишечных турбеллярий, эпителиальная пластинка бывает отграничена от нижележащих тканей базальной перепонкой. Погруженный эпителий паразитических платод отличается высокой степенью специализации.
2. Немертиновый эпителий, свойственный номертинам и в несколько отличной форме – части Acoela и других примитивных турбеллярий (рис. 75 В, Г).
В этом случае эпителиальные клетки состоят из расширенных апикальных частей, слагающихся в сомкнутую эпителиальную пластинку, и узких, иногда ветвящихся базальных отростков, доходящих до пограничной пластинки или до решетки кожных мышц. Пространство между этими отростками заполнено железистыми клетками, клетками и волокнами опорного типа, нервными клетками и т.п. Таким образом, и здесь эпидермис слабо обособлен на базальной стороне от глубжележащих тканей, но здесь он входит в состав своеобразного кожного покрова, в образовании которого участвуют и элементы периферического фагоцитобласта.
3. Обособленный однослойный эпителий, свойственный большинству беспозвоночных (рис. 75, Д). В этом случае клетки эпидермиса принимают правильную призматическую форму, основания их подравниваются так же, как уже выравнены вершины. У Goelenterata и Acoela его клетки являются эпителиально-мышечными. У вышестоящих форм они дифференцируются на эпидермальные, остающиеся в эпителиальной связи между собой, и мышечные, утрачивающие связь с эпителием и располагающиеся под его базальной поверхностью. Среди кишечнополостных и бескишечных турбеллярий можно наблюдать промежуточные стадии этой дифференцировки.
Наличие у Acoela всех трех первых типов эпидермиса, и постоянное отсутствие у них базальной перепонки показывает, что эта группа стоит очень недалеко от той ступени организации, на которой шло первоначальное обособление кинобласта и выработка основных типов эпидермиса.
4. Последний из основных типов эпидермиса представляет многослойный эпителий, свойственный позвоночным, а из беспозвоночных – одним Chaetognatha (рис. 75, Е). Этот тип эпидермиса представляет осложнение и усовершенствование предыдущего типа, «нормального» эпителия.
Наружный эпителий бывает отграничен от нижележащих тканей базальной перепонкой (пограничной пластинкой из основного вещества). Нет ее только у Turbellaria Acoela и, у некоторых Macrostomida. Базальная перепонка, часто обладающая значительной прочностью, может стать основной опорой кожи. У многих турбеллярий и Monogenea за счет базальной перепонки эпителия половых протоков образуются шипы, стилеты и другие твердые части копулятивного аппарата, которые обычно ошибочно считают производными кутикулы.
Существенную роль в защитной функции кинобласта играют кожные железы, слизистые и белковые, весьма многочисленные у кишечнополостных, турбеллярий, немертин, аннелид, моллюсков и многих других. Обычно это одноклеточные, бокаловидные или грушевидные железы, разбросанные по всей поверхности кожи или собранные в комплексы. Особенно постоянным у низших червей является головной комплекс желез, свойственный плоским червям, немертинам и многим личинкам аннелид. При погруженном эпителии все железистые клетки лежат в глубине паренхимы, и лишь протоки их пронизывают эпителиальную пластинку. При прочих типах эпидермиса часть железистых клеток входит в состав эпителия (дермальные железы), другие клетки погружаются под основную пластинку и лишь протоки их пронизывают эпителий (а д е н а л ь н ы е железы). Помимо защитной функции, кожные железы принимают на себя множество других: участие в локомоторной функции (например, железы подошвы наземных турбеллярий и брюхоногих улиток) и в прикреплении к субстрату (клейкие железы многих полипов и червей), участие в нападении на добычу (головные железы турбеллярий), выделение светящегося секрета (например у Chaetopterus из Spiomorpha).
У турбеллярий часть слизистых желез вырабатывает секрет в виде оформленных зерен, шариков или палочек, известных под именем г и а л о-и д о в; в своей наиболее совершенной форме они называются р а б д и-т а м и (рис. 76, Б и В). Выбрасываемые из клеток на врага или добычу гиалоиды прилипают к нему, набухают, заклеивают и лишают свободы движения. За пределами турбеллярий рабдитные железы известны в эпителии хобота немертин. Еще более совершенный продукт выделения клеток эпидермиса представляют стрекательные капсулы книдарий (рис. 76, А).
Рис. 75. Основные типы строения кожного эпителия
А – эпителий, не обособленный от подлежащей ткани (паренхимы) – Oligocherus erythrophthalmus (Turbellaria Acoela): 1 – эпителиально-мышечные клетки; 2 – паренхимные клетки; 3 – мышечные волокна в эпителиально-мышечных клетках; 4 – базальный аппарат ресниц (но Беклемишеву) Б – погруженный эпителий Oligochoerus bakuensis; 1 – ядросодержащая часть мышечной клетки, сохранившая в виде исключения эпителиальное положение; 2 – ресницы; 3 – эпителиальная пластинка; 4 – волокна кожных мышц; 5 – контуры ядер паренхимных клеток; 6 – чувствительная клетка; 7 – погруженные в паренхиму ядра эпителия (ориг.); В – немертиновый эпителий Nemertoderma bathycola (Turbellaria Acoela): 1 – базальный аппарат ресниц; 2 – кольцевые мышцы кожи; 3 – продольные мышцы кожи; 4 – базальный слой эпителиальной плазмы; 5 – ножки клеток; 6 – тела эпителиальных клеток; 7 – кожная железа (по Steinbock); Г – схема строения эпителия немертины: 1 – кроющие мерцательные клетки; 2 и 3 – железистые клетки; 4 — базальные, запасные клетки; 5 – чувствительные клетки; Д – наружный эпителий обычного типа, Cryptocelides loveni (Polyclada), кроме кроющих мерцательных клеток, видны две эпителиальные железистые клетки (в том числе одна рабдитная), а также проток лежащей глубже (аденальной) одноклеточной железы (по S. Bock); Е – многослойный эпителий Sagitta (Chaetognatha) (ориг.)
Особое морфологическое значение кожные железы приобретают в том случае, если выделяемый ими защитный секрет затвердевает и образует постоянные защитные образования. В некоторых случаях (многие полихеты и другие) эти защитные образования не соединены органически с телом животного и носят характер домиков. Мы можем проследить их эволюцию, начиная от простого применения секрета кожных желез для смазывания субстрата, по которому движется животное. Так, многие турбеллярии при ползании оставляют за собой слизистые нити, иногда турбеллярия может висеть на подобной нити, прикрепленной к какому-либо вышележащему предмету. Двигаясь в толще грунта, немертины, многие полихеты, наземные олигохеты выстилают слизью стенки прокладываемого хода и этим облегчают себе движение, уменьшая трение и защищая кожу от повреждения частицами грунта; фактически внутри хода создается слизистая трубка. У многих форм (например у Nereis virens) такой ход превращается в постоянное жилище, норку, выстланную слизью и несущую не только защитную функцию, но и гидрокинетическую, играя роль струенаправляющего приспособления.
Вообще домики полихет представляют все переходы от временных и непрочных слизистых трубок к прочным и постоянным трубкам, образованным при участии склеенных вместе посторонних предметов (Onuphis conchilega из Eunicemorpha и другие) или из одного секрета, как, например, известковые трубки Serpulidae, достигающие большой прочности и у Spirorbiti – большой правильности форм. Трубки Terebellomorpha и Serpulimorpha образуются при участии секрета желез так называемых брюшных щитов торакса. Serpulidae, а также некоторые другие полихеты, никогда не покидают свою трубку и вынутые оттуда гибнут. Аналогичные ряды развития можно обнаружить и в других группах водных животных.
У крыложаберных стенки домиков образованы затвердевшим секретом кожных желез головного щита и слагаются из характерных, веретенообразных отдельностей. Роgonophora имеют по всей длине туловища большое количество многоклеточных, колбообразных желез, глубоко вдающихся в целом, и, очевидно, служащих для выделения секрета, из которого строятся трубки этого животного.
В других случаях животное остается прочно соединенным с выделенными защитными образованиями, которые превращаются, таким образом, в часть тела. Прежде всего таковы перисарк гидроидов, затем скелет Неxacorallia и, наконец, раковины моллюсков и плеченогих.
Скелет Нехасогаlliа образован из углекислой извести (арагонита) и представляет выделение эпидермиса подошвы полипа. Поэтому в онтогенезе первой его частью является пластинка, подстилающая подошву. Затем подошва образует ряд радиальных складок, вдающихся в камеры полипа, и между обоими листками каждой складки выделяется известковая пластинка – склеросепта. Число и расположение склеросепт зависит от числа и расположения камер.
Рис. 76. Активно защитные приспособления эпидермиса
А – стрекательные капсулы (глютинанты) гидры Pelmatohydra oligactis до и после выбрасывания нити (из Kukenthal); Б–В – расположение рабдитов в коже Trlclada (Б) и Polyclada (В): 1 – кольцевые мышцы кожи; 2 – продольные мышцы кожи; 3 – аденальные рабдиты; 4 – дорсовентральные мышцы; 5 – кожная железа; 6 – дермальные рабдитные клетки с рабдитами в протоплазме; 7 – базальная мембрана эпидермиса; 8 – аденальная железа (из Benham); Г – клептокниды; малая пенетранта гидры (Hydra vulgaris) в коже турбеллярии Microslomum lineare (Macrostomida): 1 – книдоблает; 2 – клетки мезенхимы турбеллярии (по J. Meixner); Д – продольный разрез дорсального сосочка Aeolis (Opisthob ranchia Nudibranchia) с книдосаком: 1 – наружное отверстие книдосака; 2 – соединительный проток между веткой печени и книдосаком; 3 – эпидермис; 4 – ветка печени; 5 – книдосак (по Pelseneer); Е – Convoluta psammophila (Acoela), три стадии развития сагиттоцисты (по В.Н. Беклемишеву)
Кольцевая складка подошвы, вдающаяся внизу внутрь тела полипа и концентрическая его наружной стенке, таким же образом выделяет теку. Аналогичным образом возникают и другие части, останавливаться на которых мы не будем. Существенно то, что весь этот скелет, топографически в значительной мере внутренний, морфологически является наружным: все его элементы выделяются исключительно наружной поверхностью эпидермиса, вдающегося внутрь тела разнообразными складками.
Из всех моллюсков наиболее примитивным типом защитных приспособлений покровов обладают, по-видимому, Solenogastres. Вся дорсальная сторона их тела покрыта кутикулой; у некоторых видов она тонка и несет на поверхности обизвествленные спикулы, выделенные каждая одной эпидермальной клеткой. У других видов кутикула толста и в толще ее залегают многочисленные спикулы. Брюшная борозда и рудиментарная нога неомений во всех случаях лишены кутикулы и покрыты мерцательным эпителием.
Loricata представляют следующую стадию в эволюции раковины: на определенных участках спинной стороны, дифференцировавшихся как сегменты раковинной железы, все клетки стали выделять известь и дают начало пластинкам раковины. К этому известковому слою перешла основная защитная функция, кутикула сохранилась на поверхности раковины в виде периострака. Периострак и tegmentum пронизаны органами чувств, эстетами, в чем можно видеть след происхождения раковины из совокупности отдельных спикул. Раковина состоит из 4 слоев: periostracum, tegmentum, articulamentum, hypostracum. Пластинки ее подвижно сочленены между собой. На периферии спинной стороны, в области perinotum, кутикула хитонов сохранила приблизительно то же строение, какое она имеет у соленогастров.
У Conchifera раковина покрывает уже всю спинную сторону мантии и больше не пронизана эстетами; она состоит всего из трех слоев – periostracum, призматический и перламутровый слой и представляет единое монолитное образование. Наиболее примитивной известной нам формой раковины Conchifera являются ложкообразные или колпачкообразные раковины Tryblidiida. Метамерные мышечные отпечатки, нередко представленные восемью парами, может быть, указывают, что такая раковина возникла слиянием, восьми пластинок раковины примитивных Loricata.
Раковина моллюсков несет защитную функцию, а также служит местом прикрепления мышц. У ряда брюхоногих из разных отрядов, в том числе у большинства заднежаберных, и у всех современных двужаберных головоногих раковина обрастает мантией и становится внутренней. При этом она теряет защитную функцию, но может сохранить опорную (многие Decapoda Dibranchiata) и гидростатическую функцию. В других случаях она становится рудиментарной и в конечном итоге полностью редуцируется (Octopoda, очень многие Gastropoda). В некоторых рядах брюхоногих раковина редуцируется и не проходя стадии внутренней раковины (киленогие – Taenioglossa Heteropoda и другие). Имеются случаи редукции раковины и среди хитонов.
Мы видим многочисленные случаи исчезновения раковины или превращения ее во внутренний скелет в тех классах моллюсков, где основной ее функцией является защитная. Действительно, наряду с тенденцией к созданию раковин, панцирей и других приспособлений к пассивной защите, во всем животном царстве столь же распространена и противоположная тенденция к облегчению веса тела, нередко в связи с переходом к активной защите, связанной с усовершенствованием нервно-чувствительного и локомоторного аппаратов. У пластинчатожаберных к защитной функции раковины присоединяется вторая, не менее существенная функция – струенаправляющая, т.е. участие в регулировании тока воды, притекающего ко рту и жабрам; в связи с этим редукция раковины у Lamellibranchia происходит крайне редко, например при переходе струенаправляющей функции к стенкам норки или выстилающей ее известковой трубки (Teredinidae, Clavagellidae) или при обрастании раковины наружной складкой мантии (Chlamydoconcha и др.).
Вторым типом защитных образований (наряду с секретами кожных желез) являются кутикулы. Кутикулой называют покрывающий поверхность эпителия защитный слой, представляющий не продукт выделения, а результат перерождения наружных слоев протоплазмы эпителиальных клеток. Впрочем, в ряде случаев отличить кутикулу от секрета трудно, и некоторые защитные образования возникают в результате совокупного действия обоих процессов: секреции и образования кутикулы.
Несомненная кутикула впервые появляется у паразитических плоских червей и развивается у низших червей более или менее параллельно с редукцией мерцательного эпителия и ограничением его площади. Поэтому у турбеллярий она полностью отсутствует, у гастротрих и коловраток развита хорошо в тех местах тела, где отсутствует мерцательный эпителий. У гастротрих кутикула образует множество иногда весьма причудливых придатков в виде волосков, шипиков и чешуек. Наибольшего развития среди сколецид она достигает у киноринх и нематод. Кутикула киноринх образует расчлененный на кольца наружный скелет, отчасти напоминающий таковой членистоногих.
Кутикула нематод, несмотря на свою часто значительную толщину, гибка и остается нерасчлененной. Рост нематод и киноринх сопровождается во многих случаях сбрасыванием старой кутикулы, т.е. линькой, напоминающей линьку членистоногих. Есть ряд аналогий между кутикулой нематод и членистоногих в деталях: в строении чувствительных волосков и т.п. Тонкой и сравнительно просто устроенной кутикулой обладают аннелиды. Ни у нематод, ни у аннелид кутикула хитина не содержит.
Большого развития достигает кутикула на поверхности цистидов мшанок, образуя наружный скелет этих последних; она содержит хитин, и у Stenolaemata и отчасти Gymnolaemata – обызвествлена. Однако высшую точку в смысле использования кутикулы в качество наружного скелета, несомненно, представляют членистоногие.
Характернейшую особенность членистоногих представляет сплошная кутикула, дифференцированная на более толстые, твердые и негибкие склериты, являющиеся компонентами наружного скелета, и более тонкие и гибкие соединительные перепонки. Кутикула членистоногих состоит из хитина и протеина-артроподина. В склеритах этот последний уплотнен (склеротизован) благодаря дублению его о-хинонами, происходящему вскоре после линьки. У многих ракообразных, у Diplopoda и некоторых
Рис. 77. Схема разреза через кожу насекомого
1 – волоски; 2 – азальное кольцо волоска; 3 – эпикутикула; 4 – экзокутикула; 5 – псевдопоры; 6 – эндокутикула; 7 – эпидермис; 8 – основная перепонка эпидермиса; 9 – трихогенные клетки (из Weber)
личинок насекомых в кутикуле отлагаются значительные количества минеральных солей, в основном – углекислого кальция, но обызвествленная кутикула почти лишена артроподина. Тонкая структура кутикулы, в особенности в склеритах, вообще чрезвычайно сложна (рис. 77) и обеспечивает ей весьма совершенные механические свойства.