18.2. Кровеносный аппарат немертин

Кровеносный аппарат возникает из совокупности схизоцельных полостей и представляет наиболее совершенное приспособление этих последних к несению функции распределения. Взгляд этот был высказан впервые Р. и О. Гертвигами и в особенности обоснован М. Fernandez; очень многое для правильного понимания кровеносного аппарата беспозвоночных сделал и Н.А. Ливанов. По формулировке Ливанова, кровеносные сосуды представляют щели мезенхимы, вокруг которых уплотнилось ее промежуточное вещество и которые приняли форму правильных каналов. Кровь есть соединительная ткань с разжиженным основным веществом. У пилидия немертин архигемальная полость образуется, по О. Бюргеру, разжижением студенистого основного вещества его опорно-заполняющей ткани; ясно, что стенки ее должны быть образованы неразжиженной частью того же вещества. Попадающие в просвет сосудов мезенхимные клетки образуют клеточные элементы крови; за их же счет может возникать и выстилка сосудов – вазотелий, а также и клапаны. Очень часто сосуды совсем не имеют клеточной выстилки. Мезенхимные мышцы могут образовать собственную muscularis сосудов. Если сосуды охватываются целомом, за счет стенок этого последнего может развиться целотелиальная мускулатура сосудов, характерная для кровеносной системы аннелид, а также для сердца моллюсков, хордовых и т.п.

Среди беспозвоночных мы встречаем два главных типа строения кровеносного аппарата, зависящих от общего характера гистологического строения той или иной группы. Один из этих типов свойствен том животным, опорная ткань которых носит преимущественно клеточный характер, другой – тем из них, у которых в качестве опорной ткани преобладает бесклеточное, студенистое вещество. К первому типу относятся иглокожие, моллюски, плеченогие, членистоногие, ко второму – немертины, аннелиды, Phoronoidea и все низшие хордовые. Некоторые группы целомических животных, как, например, приапулиды, сипункулиды, мшанки, щетинкочелюстные, совершенно лишены кровеносного аппарата.

Наиболее примитивной группой животных, обладающей кровеносным аппаратом, являются немертины. На этом основании Э. Геккель считал их когда-то общими предками всех снабженных кровеносным аппаратом животных, что, конечно, неверно. Немертины – самостоятельная группа низших червей, при наличии ряда примитивных черт все же высоко специализованная и не давшая начала никакой другой группе современных животных.

Промежутки между органами заполнены у немертин студенистой заполняющей тканью, или мезенхимой; она состоит из обильного промежуточного вещества, содержащего довольно многочисленные клетки и волокна. У некоторых немертин (Cerebratulus из Heteronomertini) внутри студня имеются неправильные схизоцельные полости, заполненные жидкостью. В то же время всем немертинам свойствен настоящий кровеносный аппарат. У палеонемертин он состоит из двух боковых продольных сосудов, спереди и сзади соединенных перемычками (рис. 149, А). В голове они образуют расширения или сосудистые сплетения, обеспечивающие питание предротовой части тела, куда кишечник не продолжается. Стенки сосудов образованы уплотненным слоем студня, изнутри кое-где выстланы эндотелиеобразно расположенными клетками. Мускулатура сосудов представлена только отдельными кольцевыми волокнами. Правильной циркуляции крови нет, кровь переливается взад и вперед по сосудам лишь под влиянием сокращений мускулатуры тела.

У других немертин осложняется как архитектоника кровеносного аппарата, так и структура стенок. Стенки сосудов бывают снабжены мускулатурой из кольцевых и продольных мышц и приобретают сократимость.

Появляется третий продольный сосуд – спинной и метамерные поперечные сосуды, соединяющие его с боковыми сосудами (рис. 149, Б).

Рис. 149. Кровеносный аппарат немертин

Схема кровеносного аппарата: А – Carinoma (Palaeonemertini) (по W.R. Сое); Б – Cerebratulus lacteus (Heteronemertini) (О. Burger);

1 – головная сосудистая петля; 2 – боковые сосуды; 3 – спинной сосуд; 4 – поперечные комиссуры; 5 – протонефридии; 6 – их наружные отверстия

При таком строении в кровеносном аппарате устанавливается правильная циркуляция крови: по спинному сосуду она идет сзади наперед, по боковым – спереди назад. Однако у некоторых немертин наблюдается периодическое изменение направления тока крови на обратное. Наличие таких реверсий характерно для примитивных форм кровообращения и спорадически встречается в различных группах животных (например, довольно часто у насекомых). Оно свойственно всем оболочникам и в более слабой степени – ланцетнику и миксинам.

Ничего похожего на околокишечный кровеносный синус анелид у немертин не бывает.