14.5. Выделительная и дыхательная функции пищеварительной системы

Помимо пищеварительной функции, пищеварительный аппарат Metazoa в той или иной мере несет и экскреторную функцию, а в некоторых группах – также и дыхательную. У некоторых животных, не имеющих обособленных выделительных органов, кишечник является основным органом экскреции. Так, у многих турбеллярий продукты обмена или искусственно введенные в организм краски сосредотачиваются в клет­ках кишечника, откуда переходят в его полость и затем наружу. Несомненно выделительную функцию несет «почка» сифонофор-дисконант, представ­ляющая сплетение тонких гастроваскулярных каналов, содержащих кристаллы гуа­нина. У некоторых колониальных кишечнополостных кишечная энтодерма отдельных, специализованных особей принимает на себя специфически экскреторную функцию (цистозоиды сифонант, сифонозоиды Octorallia и т.п.). Таким образом, колония может иметь специальные экскреторные органы, которых лишены отдельные особи кишечнополостных.

Рис. 124. Мальпигиевые сосуды Rhodnius prolixus

(Insecta Rhynchota)

Слева участок сосуда, сильнее увеличенный, частично в оптическом разрезе: 1 и 5 – два участка сосуда в различном функциональном состоянии; 2 – желудок; 3 – концевые расширения сосудов перед впадением их в заднюю кишку (4) (no Wigglesworth)

У червей, вплоть до полихет и сипункулид, а также и у моллюсков, кишечник и его отдельные части сохраняют выделительную функцию, большей частью несмотря на наличие других выделительных органов. Наивысшего морфологического выражения выделительная функция кишечника достигает у наземных членистоногих, у которых возникают обособленные экскреторные придатки кишечника – мальпигиевы сосуды (рис. 124). Образование мальпигиевых сосудов – такая же закономерная филогенетическая реакция кишечника членистоногих на переход к наземному образу жизни, какой является со стороны их кожи образование трахей. Ни тех, ни других мы не находим у водных членистоногих; и те, и другие независимо возникают во всех наземных группах, у Atelocerata и у Cheiicerata. Ни трахей, ни мальпигиевых сосудов мы не находим у очень мелких форм (Раurоpoda, тли, многие Collembola, многие клещи). У мелких насекомых, лишенных мальпигиевых сосудов, вроде тлей, выделительную функцию несет сама задняя кишка. У Cheiicerata мальпигиевы сосуды образуются за счет задней части средней кишки, тогда как у Tracheata они большей частью образуются за счет задней кишки; таким образом, в первом случае они имеют энтодермальное, во втором – эктодермальное происхождение. В зачаточном виде мальпигиевы сосуды встречаются и у некоторых наземных ракообразных, например у Orchestia (Amphipoda). Мальпигиевы сосуды возникают за счет самого кишечника, путем: 1) сосредоточения на отдельных участках одной из функций, свойственных у менее специализованных форм всему кишечнику, и 2) мощного разрастания этих специализованных участков.

Как уже упоминалось, за счет кишечника могут возникать и дыхательные органы. Нередко передняя или задняя кишка берет на себя дыхательную функцию без возникновения каких-либо анатомически выраженных приспособлений. Такие приспособления впервые появляются у полихет. Так, у Capitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая трубка, обоими концами открывающаяся по концам средней кишки. Вода поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется по сифону независимо от пищи, которая одновременно движется по средней кишке. Такой же сифон встречается у эхиурид, а их вторичноротых – у морских ежей. Среди последних у более примитивных Cidaroidea сифон представлен желобком, еще на всем протяжении соединенным с кишечником, что наблюдается и у некоторых полихет и объясняет нам способ возникновения сифонов вообще. Другое приспособление кишечника для дыхания представляют легкие голотурий; это парные, полые выросты задней части кишечника, у крупных форм сильно разветвленные; вода поочередно нагнетается в них и выкачивается из них мускулистой клоакой. Их дыхательная функция несомненно доказана.