14.2. Возникновение пищеварительной системы у плоских червей

Среди турбеллярий у ряда Acoela глотка полностью отсутствует, как у гидроидов. В пределах отряда Acoela мы наблюдаем все ступени развития трубчатой глотки, от ничтожного заворота до длинной эпителиальной трубки, снабженной кольцевой, продольной и радиальной мускулатурой и множеством одноклеточных желез. Глотка такого типа, известная под именем простой глотки (pharynx s I m p l e x) (L. Graff), помимо кишечнополостных и бескишечных турбеллярий, свойственна и другим низшим отрядам турбеллярий (рис. 119, Г), а также всем немертинам, и является прототипом, из которого развиваются все виды передней кишки.

Сложной глоткой называют глотку, расчлененную на два отдела: глоточный выступ и глоточное влагалище (рис. 120). Сложная глотка бывает двух типов: складчатая глотка (pharynx plicatus) и массивная глотка (pharynx bulbosus). Складчатая глотка имеет мощный кольцевой выступ, вдающийся во влагалище, снабженный сильной мускулатурой и способный высовываться из ротового отверстия, хватать, обволакивать и высасывать добычу. Такая глотка свойственна Polyclada, Triclada и части Alloeocoela; аналогичные ей образования встречаются у улиток (плеврэмболический хобот Prosobranchia).

Массивная глотка (рис. 120, В) имеет меньший и менее подвижный выступ, но главное ее отличие заключается в наличии пограничной пластинки, отграничивающей тело глотки от паренхимы.

Благодаря этому глотка представляет массивное тело, состоящее из мышц и желез, муфтообразно окружающее переднюю кишку. Железы открываются на глоточном выступе. Благодаря наличию ретракторов и протракторов глотка обладает подвижностью и хватательный ее выступ может высовываться из наружного ротового отверстия. Такая глотка также является мощным глотательным и сосательным органом. Она свойственна части Alloeocoela, почти всем Rhabdocoela, всем темноцефалидам, сосальщикам и в несколько измененном виде – немательминтам: гастротрихам, нематодам киноринхам; еще сильнее изменена глотка коловраток, снабженная своеобразным жевательным аппаратом.

У ряда триклад (виды Crenobia, Phagocata, Digonopyla) происходит увеличение числа глоток (полимеризация). Наземная триклада Digonopyla имеет свыше 100 глоток и до 63 ротовых отверстий.

У кишечнополостных и плоских червей рот служит как для введения пищи в кишечник, так, обычно, и для выведения непереваренных остатков наружу. Однако у очень многих кишечнополостных он не является единственным сообщением кишечника с наружной средой. Мы уже упоминали о подошвенной поре гидры и о поровых каналах акрогастера гребневиков. Последние у Mnemiopsis (Lobifera), питающейся мелко дисперсной пищей, используются для дефекации, хотя ни в какой мере не гомологичны аналь­ным отверстиям кого бы то ни было из Bilateria.

Из других кишечнополостных дополнительные сообщения кишечной полости с наружной средой описаны для некоторых гидромедуз, например для Tima pellucida и Zygodactyla rosea, имеющих поры, ведущие из кольцевого канала наружу и открывающиеся на бугорках, между щупальцами и парусом. У Aequorea такие поры служат для выделения мелких непереваренных частиц. Актинии также имеют кишечные поры, ведущие из радиальных камер наружу. Этим порам иногда приписывают экскреторное значение; для дефекации они во всяком случае не служат. У некоторых морских перьев оба медиальных главных канала, являющие­ся продолжением гастральной полости первичного полипа, открываются на базальном конце стебля тонкими порами наружу.

Рис. 121. Leptoteredra maculata (Polyclada), сагиттальный разрез.

Турбеллярия с единственной кишечной порой, напоминающей анальное отверстие

1 – передняя непарная ветвь кишечника; 2 – глотка; 3 – вместилище секрета (vesicula gramilorum) придаточной мужской железы; 4 – главная кишка; 5 – анальная пора; 6 – одна из задних ветвей кишечника; 7 – присоска; 8 – женский половой канал; 9 – женское половое отверстие; 10 – семенной пузырь; 11 – мужской совокупительный орган; 12 – кончик пениса; 13 – наружный рот; 14 – мозг (из Eresslau)

Такого же рода поры, как у кишечнополостных, встречаются и у плоских червей. У некоторых поликлад многие ветви кишечника открываются наружу порами (Yungia, Cycloporus), которые, однако, не несут анальной функции. У Leptoteredra (рис. 121) сохраняется единственная «анальная пора», которая открывается одним концом в заднюю оконечность главной кишки, другим – наружу, дорсально. Функция этого отверстия также неизвестна, но чисто анатомически оно вполне сходно с анальными отверстиями высших сколецид. То же явление встречается и среди Digenea. У некоторых сосальщиков обе главные ветви кишечника открываются наружу каждая отдельным отверстием (Schistorchis carneus и Diploproctodaeum haustrum) или даже одним общим (Opecoelus sphaericus).