13.6. Вопросы для самоконтроля
Основные типы чувствительных клеток беспозвоночных.
Низшие органы чувств.
Органы статического чувства.
Осязательные волоски членистоногих.
Строение и значение сколопофоров.
Строение и функции органов слуха.
Строение и функции органов зрения.
Тема 14 возникновение и развитие пищеварительной системы
14.1. Пищеварение у губок и кишечнополостных
Основная часть каждого пищеварительного аппарата – пищеварительный отдел кишечника, образованный за счет центрального фагоцитобласта.
Губки обособленного пищеварительного органа не имеют, а потому о пищеварительном аппарате губок, в настоящем смысле слова, говорить не приходится. Правда, у губок существует ирригационный аппарат – сложная система каналов, выстланных пинакоцитами и приводящих воду и пищу к жгутиковым камерам и отводящих воду от этих камер. Однако жгутиковые камеры – не кишечник и не части кишечника, и весь ирригационный аппарат не гомологичен никаким частям пищеварительного аппарата других животных. Это образование suigeneris, свойственное одним губкам. И лишь с чисто физиологической точки зрения можно сказать, что ирригационный аппарат, приводящий пищу внутрь тела, наряду с множеством других функций, выполняет и функцию своеобразного пищеварительного аппарата губок, в котором, однако, центральное звено – кишечник – отсутствует.
Пищеварительный аппарат большинства гидроидных полипов и наркомедуз состоит из одного пищеварительного отдела, представляющего мешок, образованный амебоидным эпителием и открывающийся наружу ротовым отверстием. Осложнения в его строении встречаются у крупных полипов и, очевидно, связаны с необходимостью увеличения удельной поверхности энтодермы при больших размерах тела. Так, у крупных видов Corymorpha и Tubularia гастральная полость стебля гидранта разбивается на продольные, анастомозирующие каналы (рис. 118, В), залегающие в заполняющей ткани, по-видимому также фагоцитобластического происхождения. Наиболее сложна и вполне своеобразна система энтодермальных каналов у дисконант.
У Myriothela увеличение поверхности энтодермы достигается совершенно иначе – путем образования кишечных ворсинок (рис. 118, Г); они имеются и у гастрозоидов Physalia. Таким образом, у гидрополипов встречаются лишь отдельные, разнообразные, явно вторичные осложнения пищеварительного аппарата. В отличие от этого, в вышестоящих классах кишечнополостных, а также у гидромедуз мы находим закономерные ряды осложнения пищеварительного аппарата, развертывающиеся на протяжении больших групп; во всех случаях мы видим расчленение пищеварительного аппарата на центральный отдел и периферический, причем последний несет наряду с функцией пищеварительной также и функцию распределения.
Рис. 118. Фагоцитобласт Hydrozoa
А – схематический разрез через стенку тела Hydra; черным изображены чувствительные и нервные клетки (по Schulze); Б – продольный разрез через гидранта Laomedea flexuosa (no Kuhn); обратить внимание на разницу в строении энтодермы головки гидранта, энтодермы ценосарка и щупальцевой энтодермы (превращенной в опорную ткань); В – поперечный разрез через стебель Corymorpha nutans; Г – такой же разрез через часть стенки гидранта Myriothela penola с ворсинками энтодермы и полым головчатым щупальцем (из W.J. Rees); 1 – интерстициальные клетки, частично на пути превращения в книдобласты; 2 – эктодерма; 3 – книдобласт (пенетранта): 4 – материнская клетка (книдобласт) глютинанты, расположенная внутри эктодермальпой клетки; 5 – интерстициальная клетка, проникающая в эктодерму; 6 – энтодерма; 7 – перисарк; 8 – мезоглея; 9 – каналы энтодермы; 10 – паренхимная ткань энтодермального происхождения
Рис. 119. Фагоцитобдаст турбеллярий
А – Convoluta convoluta (Acoela), часть поперечного разреза в области глотки (по Graff); Б – Nemertoderma bathycola, сагиттальный разрез (по Westblad); В – Mesostoma ehrenbergii (Rhabdocoela), половина глотки и часть кишечной стенки в разрезе; кишечный эпителий состоит из амебоидных (пищеварительных) и железистых клеток; у сильно наевшихся животных эпителий может сливаться в синцитий, кишечная полость при этом исчезает (по Graff); Г – Stenostomum (Notandropora), сагиттальный разрез одиночной особи; кишечный эпителий состоит из мерцательных клеток (абсорбирующих), неспособных к фагоцитозу (Kepner, Garter, Hesse); 1 – пищеварительный синцитий; 2 – глотка; 3 – рот; 4 – яичник; 5 – кишечник; 6 – железистые клетки; 7 – кожное нервное сплетение; 8 – статоцист; 9 – пищевод; 10 – глоточный карман; 11 – глоточные железы; 12 – передняя петля протонсфридия; 13 – мозг; 14 – фагоцит периферического фагоцитобласта; 15 – протонефридий; 16 – семенник; 17 – пенис; 18 – периферическая паренхима; 19 – дорсовентральные мышцы; 20 – зооксантеллы
Рис. 120. Основные типы строения глотки турбеллярий.
Схематические продольные разрезы:
А – через простую глотку; Б – складчатую глотку; В – массивную глотку (по Graff); 1 – эпителий кожи глоточного кармана (2); 3 – наружный эпителий глотки; 4 – внутренний эпителий глотки; 5 – эпителий средней кишки; 6 – пищевод; 7 – дилататоры простой глотки; 8 – глоточные (слюнные) железы; 9 – глоточное нервное сплетение; 10 – внутренние кольцевые мышцы глотки; 11 – внутренние продольные мышцы глотки; 12 – радиальные мышцы глотки; 13 – пограничная пластинка, отграничивающая массивную глотку от паренхимы. На всех фигурах показана только половина глотки (ср. рис. 121, 2)
Поэтому пищеварительный аппарат кишечнополостных и обозначается обычно как гастроваскулярный аппарат. Периферическими его отделами являются каналы медуз и гребневиков и радиальные камеры Anthozoa. Другим осложнением строения пищеварительного аппарата высших кишечнополостных является образование глотки у Anthozoa и Clenophora. Глотка представляет заворот эктодермы, вдающийся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу. Отверстие кишечника, или энтеростом, перестает быть наружным ртом и становится лишь сообщением между глоткой и кишечником. Наружным ртом становится наружное отверстие глотки. Кишечный аппарат перестает быть чисто фагоцитобластическим производным. Его энтодер-мальная (фагоцитобластическая) часть получает с этого момента название средней кишки; вновь образованная эктодермальная часть, глотка, представляет собой переднюю кишку. Возникновение глотки с ее мощной мускулатурой и глоточным отделом нервного аппарата ведет к значительному усилению глотательной функции.