13.4. Осязательные волоски членистоногих

При тонкой кутикуле, например у гусениц или в тонких участках кожи других членистоногих, осязание осуществляется при помощи чувствительных клеток со свободными окончаниями; клетка лежит на некоторой глубине внутри тела, периферические окончания распределены по известному участку кожи и воспринимают всякую деформацию этой последней, всякое прикосновение (рис. 110). Однако склериты при легком прикосновении не поддаются заметным деформациям, и здесь осязание осуществляется при помощи осязательных волосков (рис. 110). Каждый осязательный волосок насекомого выделяется одной трихогенной клеткой. Окружающая ее текогенная клетка выделяет теку, или кольцо, с которым при помощи тонкой соединительной кутикулы подвижно сочленяется волосок. Тека очерчивает узкий канал, пронизывающий толщу кутикулы по направлению к основанию волоска и заполненный протоплазмой трихогенной клетки. Каждый волосок такого рода бывает снабжен одной или несколькими чувствительными клетками (рис. 110), которые лежат под кожей, но посылают свои неразветвленные периферические отростки сквозь канал теки к месту сочленения волоска с кутикулой. При легчайшем прикосновении к волоску он выводится из своего положения, и вызванное этим давление на сочленение воспринимается окончаниями чувствительных клеток. Таким образом достигается чрезвычайная тонкость осязания при любой толщине и прочности кутикулы.

Такого рода волоски свойственны всем членистоногим и в большом количестве покрывают их тело, служа элементарными органами осязания и одновременно выполняя ряд других функций. У мелких членистоногих, например, у многих клещей, число и расположение чувствительных волосков на поверхности тела и конечностях (хетотаксия) очень часто бывает строго постоянным, так что строение осязательного аппарата (хетома) животного приобретает чрезвычайную правильность. Во многих случаях осязательные волоски могут принимать на себя и специальные функции.

Рис. 110. Осязательные окончания насекомых (схематизовано)

1 – кутикула склерита; 2 – волосок; 3 – чувствительная клетка с многочисленными окончаниями на тонкой кутикуле сочленовной перепонки; 4 – ее центральный отросток; 5 – чувствительная клетка с окончаниями при основании волоска; 6 – ее центральный отросток (по А.А. Заварзину)

Так, у десятиногих раков чувствительные волоски, сидящие кольцом на диетальном конце каждого из члеников ног, бывают направлены параллельно следующему членику и играют роль проприорецепторов: при всяком сгибании конечности она прикасается к некоторым из этих волосков, и таким образом животное воспринимает положение своих конечностей, что, очевидно, необходимо для координации движений. Ряд насекомых бесспорно воспринимает при помощи чувствительных волосков вибрации воздуха, т.е. звуковые волны, эта же способность предполагается и у пауков.

Волоски на церках таракана воспринимают звуковые волны с частотой до 3000 колебаний в секунду.

Немногие приведенные примеры показывают разностороннее использование чувствительных волосков в теле членистоногих.

Сколпофоры (рис. 104, Д) также свойственны членистоногим, но распространены значительно меньше, чем чувствительные волоски. Основной частью типичного сколопофора является воспринимающая биполярная клетка. От одного ее полюса отходит центральный отросток, от другого – воспринимающий аппаратик, состоящий из упругой нити, которая натянута в полости, образованной так называемой обволакивающей клеткой, или свободно заканчивается своим дистальным концом в этой полости. Полость эта выстлана кутикулой. Обволакивающая клетка большей частью теряет непосредственную связь с гиподермой и соединяется с ней лишь при помощи удлиненной клетки, так называемого колпачка.

Обычно сколопальные клетки располагаются группами в различных частях тела насекомого, образуя так называемые хордотональн ы е органы. Им приписывается, прежде всего, восприятие натяжений в тех частях кутикулы, с которыми они связаны, а также восприятие сотрясений того субстрата, в котором или на котором находится насекомое. Очень многие насекомые реагируют на сотрясения с большой чуткостью. Иногда насекомые могут при помощи хордотональных органов воспринимать и звуковые вибрации субстрата, но, судя по их устройству, вряд ли эти органы способны сами по себе воспринимать звуковые волны непосредственно с воздуха. Обычно это осязательное восприятие звука, в известной мере напоминающее восприятия звуковых вибраций рукой, положенной на спину говорящему человеку. У личинок насекомых хордотональные органы располагаются чаще всего в туловище, у взрослых насекомых – в крыльях и конечностях, включая антенны.

Однако хордотональные органы послужили материалом для образования и настоящих слуховых органов. Это тимпанальные органы (рис. 111), независимо возникшие в нескольких отрядах насекомых. При этом в разных группах они различны и по местоположению, и по деталям строения, и, таким образом, в каждой из них возникали независимо: у кобылок тимпанальные органы располагаются на первом сегменте брюшка, у близко родственных им кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног, у цикад – на втором сегменте брюшка; среди бабочек в семействах Pyralidae, Geometridae, Brephidae и Cymatophoridae и у самок Uraniidae – на 1 сегменте брюшка, у самцов семейства Uraniidae – на 2-м сегменте брюшка, у бабочек-ночниц (Noctuidaе) – на боках заднегруди. Основным компонентом тимпанальных органов является барабанная перепонка, образованная участком кожи с тонкой кутикулой, к которой изнутри тесно прилежит кутикулярная пленка большого трахейного ствола. Наружная пластинка барабанной перепонки бывает натянута на раму из утолщенной кутикулы и обычно лежит на дне углубления, представляющего как бы «наружное ухо». Барабанная перепонка вибрирует под влиянием звуковых волн и передает свои вибрации собственно тимпанальному органу. Последний у кузнечиков представляет набор сколопофоров различной длины, расположенных в один ряд в порядке убывающей длины. Уже это устройство позволяет предполагать, что тимпанальный орган является анализатором, способным не только воспринимать звук, но и раздельно воспринимать звуковые колебания различной частоты. И действительно, тимпанальные органы саранчевых воспринимают звуковые волны 500–10 000 колебаний в секунду. Физиологическая роль тимпанальных органов как органов слуха была впервые несомненно доказана для кузнечика Thamnotrizon aperlus. В дальнейшем восприятие звука прямокрылыми, цикадами и бабочками было подробно изучено путем измерения токов действия, возникающих в тимпанальном нерве при воздействии на тимпанальный орган звуковых волн различной частот). Большинство насекомых, обладающих тимпанальными органами, одновременно обладает и голосовыми органами; таковы кобылки, сверчки, кузнечики, цикады. Во всех этих случаях голос и слух служат средством координации поведения особей одного вида и, прежде всего, помогают взаимному нахождению полов. Каменноугольные Protorthoptera еще ни голосовыми, ни слуховыми органами не обладали; не было ни тех, ни других и у примитивных юрских прямокрылых Locuslopsidae и Elcariidae. Однако в юре же появляются и настоящие кузнечики и сверчки, мало отличные от современных. Итак, пением насекомых и прирожденными слушателями этого пения мир обогатился лишь в мезозое.

Бабочки голосовых органов, вообще говоря, лишены, кроме, например, мертвой головы (Acherontia) и немногих других, и тимпанальные органы имеют для них иное значение: орган слуха ночниц настроен на голос летучих мышей; на звуки, сходные с этим голосом, одни виды ночниц (Noctuidae) реагируют бегством, другие – немедленным приземлением и посадкой.

Рис. 111. Тимпанальный орган кузнечика, вскрытый с передней стoроны

1 и 2 – наружная кутикула; 3, 4 и 5 – трахейные стволы; 6 – подколенный орган; 7 – промежуточный орган; 8 – луховой гребень (crista acustica); 9 и 10 – барабанные перепонки; 11 – чувствительные клетки подколенного органа; 12 – концевые клетки слухового гребня; 13 – чувствительные палочки; 14 – кутикула слуховой раковины; 15 – подколенный нерв; 16 – тимпанальный нерв (по Schwabe)