13.3. Органы статического чувства
Уже в обонятельных ямках червей мерцательные клетки играют роль вспомогательного механизма, служащего для создания тока воды и таким образом усиливающего функцию органа. Однако, усиливая чувствительность органа и видоизменяя его экологическое значение для животного (возможность воспринимать свойства отдаленных предметов), эти вспомогательные механизмы не служат для видоизменения самой формы энергии и для превращения ее из недоступной непосредственному восприятию формы в доступную. Механизмы последнего рода совершенно необходимы в органах статического чувства.
Ни одно нервное окончание, естественно, не может непосредственно воспринимать направление силы тяжести. Очень многие животные вообще, по-видимому, неспособны ориентироваться относительно направления силы тяжести и принимают определенное положение по отношению к субстрату, руководствуясь лишь осязательными восприятиями (планария, морская звезда). С другой стороны, многие животные, лишенные специальных органов равновесия, например клещи Ixodidae из отряда Parasitiformes, принимают на вертикальной плоскости определенное «геотактическое» положение, ориентируясь относительно направления силы тяжести при помощи мышечного чувства – восприятия степени натяжения мышц и механических тканей своего тела. То же самое доказано и для ряда пауков.
Наряду с этим ряд других животных выработал специальные приспособления, позволяющие более тонким и точным путем воспринимать направление силы тяжести. Такие органы статического чувства возникают чаще всего в больших группах планктических Metazoa, начиная с гребневиков и медуз. Незамкнутый статоцист гребневиков представляет результат прямого прогрессивного развития аборального скопления чувствительных клеток, свойственного первично-планктическим личинкам кишечнополостных. У наркомедузы Hydroctena salenskii два укороченные шупальца, содержащие статоцисты, сдвинуты на аборальный полюс зонтика, где и помещаются в ямке, стимулируя аборальный орган чувств. Органы равновесия остальных медуз расположены на краю зонтика и бывают построены по двум различным типам. У сцифомедуз, трахимедуз и наркомедуз органы равновесия представляют видоизмененные щупальца, у лептомедуз – ямки или пузырьки.
Рис. 109. Органы статического чувства
А – булавовидно измененное щупальце медузы Cunina lativentris (Narcomedusae): 1 – чувствительный бугорок; 2 – чувствительные волоски; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма булавы; 5 – cтатолиты; Б – статоцист Arenicola marina (Polychaeta Drilomorpha): 1 – эпидермис; 2 – проток статоциста; 3 – его пузырек; 4 – зерна кварца, играющие роль статолитов; В – статоцист Pterotrachea (Gastropoda Prosobranchia): 1 – нерв статоциста; 2 – ресничные клетки; 3 – статолит; 4 – чувствительные клетки; 5 – нервные волокна (из Butschli); Г – Sepia officinalis (Cephalopoda), передние половины статоцистов на поперечном разрезе через голову, вид сзади: 1 – пищевод; 2 – подпищеводная ганглиозная масса; 3 – капсула статоциста; 4 – перегородка между статоцистами; 5 – «слуховой» гребешок; 6 – искривленные бугорки внутренней поверхности статоциста; 7 – статолит; Д – статолит правого статоциста каракатицы (из А.В. Иванова)
Примитивный пример органов равновесия первого типа представляет наркомедуза Cunina (рис. 109, А), у которой некоторые из краевых щупалец сильно укорочены, утолщены и соединены с краем зонтика тонкими стебельками. В энтодерме щупальца образуются отяжеляющие его известковые конкреции. Эпителий края зонтика вокруг места прикрепления стебелька утолщен в подушечку и содержит множество чувствительных клеток, снабженных длинными чувствительными волосками. При всяких наклонах тела щупальце перегибается на стебельке и давит на волоски соответствующей стороны. У трахимедуз, вроде Carmaria, край зонтика разрастается вокруг статического щупальца, образуя нечто вроде колокола, стенки которого также несут чувствительные волоски.
Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем случае – это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства лептомедуз ямка замыкается в пузырек – с т а т о ц и с т. Часть клеток его эпителия выделяет внутри себя конкреции и выпадает в полость статоциста, образуя статолиты. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит статолит.
Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в частности сокращения зонтика самой медузы, т.е. являются с е й с м о р е ц е п т о р а м и и п р о п р и о р е ц е п т о р а м и; в силу этого они играют роль и в регулировке ритма сокращении зонтика, по крайней мере у сцифомедуз. Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.
Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка, встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях весьма различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия личинок асцидий, булавовидные волоски (т р и х о б о т р и и) акариформных клещей, а также с ф е р и д и и морских ежей. Последние представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде статоциста, т.е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков, турбеллярий, немертин, аннелид (рис. 109, Б), моллюсков (рис. 109, В), высших раков, голотурий, оболочников (Doliolum), позвоночных. Все эти органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный внутримозговой статоцист турбеллярий, как мы уже видели, гомологичен аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела. Выше мы видели роль статоциста турбеллярий в возникновении их мозгового ганглия. За пределами класса Turbellaria первичный аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют новообразования.
У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком нотоподиев; у Ariciidae они метамерны и встречаются в нескольких передних сегментах тела, (например, у Scoloplos – в 4–13-м сегментах); у Arenicolidae они лежат в 1-м, у Terebellidae и Sahellidae – во 2-м сегменте тела.
Статоцисты моллюсков также парные, и хотя иннервируются от церебральных ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. В связи с общей асимметрией их тела, правый статоцист рудиментарен. Из моллюсков совсем лишены статоцистов только боконервные. Большой сложности достигают органы равновесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа (рис. 109, Г).
Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике антенулл, у мизид – в последней паре плеопод, у амфипод и изопод – в различных местах тела. Для десятиногих раков статическая роль статоцистов экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут воспринимать и сотрясения.
В жизни очень многих животных, например всех роющих форм, ста-тоцисты являются не столько органами равновесия, сколько именно сейсморецепторами – органами восприятия сотрясений. Когда вы подходите к норке литоральной полихеты Arenicola, она вас не видит, но моментально исчезает в норке, воспринимая сотрясения почвы при ходьбе. Сейсморецепторами являются, в основном, статоцисты и у других сидячих полихет. Наоборот, органом слуха статоцисты не являются, в отличие от мнения старых авторов, и дававшееся им прежде название отоцистов (слуховых пузырьков) сейчас оставлено.