12.3. Эндокринная система членистоногих
Инкреторный аппарат десятиногих раков состоит из нервно-секреторных клеток, расположенных как в мозгу, так и в брюшной цепочке и, кроме того, в паре обособленных скоплений, которые лежат в глазных стебельках и известны под именем Х-органов. У Isopodax органы также лежат вблизи глазных ганглиев. Секрет всех этих клеток идет по их аксонам (на протяжении которых его можно обнаружить в виде небольших капель) и концентрируется в двух синусовых железах, также лежащих в глазных стебельках. Эти «железы» являются местами накопления инкретов и поступления их в гемолимфу и представляют, таким образом, неврогемальные органы, как и церебро-васкулярный комплекс аннелид. Обычно синусовая железа наряду с этим содержит также и железистые клетки, выделяющие собственный инкрет. Х-орган вырабатывает вещества, тормозящие линьку. Кроме того, в синусовой железе скопляются гормоны, влияющие на обмен веществ, рост, половую активность, на деятельность хроматофоров кожи, на адаптацию сетчатки глаза к изменениям освещения и пр.
Х-органы высших раков (Malacostraca), являются рудиментарными органами чувств и у некоторых форм частично сохраняют строение органов чувств. У наиболее примитивных из раков, у Phyllopoda Anostraca, есть невро-инкреторные клетки как в мозгу, так и в подглоточном ганглии, но синусовой железы нет.
Кроме синусовой железы, у высших раков описаны и другие невро-гемальные органы, например перикардиалыше органы декапод, вносящие в кровь гормон-акцелератор сердца.
У Chilopoda невро-инкреторные клетки лежат в процеребре, их аксоны заканчиваются в так называемых мозговых железах (рис. 98), между клетками которых изливается их секрет. Железы эти, быть может, гомологичны corpora pharyngea насекомых, а может быть и синусовой железе раков. Сходные взаимоотношения имеют место и у Diplopoda.
Кроме нервной регуляции деятельности органов и систем, у животных существует еще и гуморальная, или гормональная, регуляция. Гомеостаз организма поддерживается координированной работой обеих систем. Как указывалось ранее, нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная использует для этого внутренние секреты – гормоны, которые поступают в кровь или другую внутреннюю жидкость. Железы, выделяющие гормоны, называются эндокринными или железами внутренней секреции. Сами гормоны могут рассматриваться в качестве химических посредников, целенаправленно влияющих на отдаленные клетки определенных органов.
Все гормоны описываются по следующей схеме: какой эндокринной железой секретируются; препятствует ли нормальному развитию или нормальной функции каких-либо органов удаление такой железы; восстанавливает ли нормальные размеры и функциональные свойства изменившихся органов искусственное введение гормона (при отсутствии соответствующей эндокринной железы). Иначе говоря, хирургическое удаление должно прекращать действие предположительно вырабатываемого железой гормона, а ее реимплантация или инъекция гормона этой железы должна это действие восстанавливать.
Несмотря на различия в механизме передачи информации общим для нервной и эндокринной систем является высвобождение химических веществ в качестве средств сообщения между клетками. Гормоны могут продуцироваться и в специализированных нервных клетках, так называемых нейросекреторных, проходить по аксонам до их вздутых окончаний и выделяться затем в кровь. Такие процессы характерны для насекомых, у которых нейросекреторные клетки находятся в головном ганглии ЦНС. Таким образом, между нервной и гуморальной регуляциями оказывается связующее звено. Большинство гормонов беспозвоночных являются нейросекретами, а по своей химической природе – пептидами или белками. Можно считать, что нервная, эндокринная и нейросекреторная системы образуют у высокоорганизованных беспозвоночных общие нейроэндокринные системы.
Действие гормона может сказываться сразу на целом организме, но чаще его активность высокоспецифична. Результат гормонального сигнала зависит от рецепторов на клетках-мишенях.
Хорошо изучены эндокринная система и внутренняя секреция насекомых. Удобными моделями их делает своеобразный характер развития, включающий линьки и метаморфоз. Гормоны эндокринных желез регулируют обмен и развитие насекомых, а также связанные с ними процессы – личиночный рост, линьку, диапаузу (прекращение развития), половое созревание, поведение и т.д. Наиболее изучены четыре вида эндокринных желез: нейросекреторные клетки ЦНС, прилежащие тела, кардиальные тела и проторакальные (переднегрудные) железы. Кардиальные и прилежащие тела вместе составляют так называемый ретроцеребральный комплекс.
Нейросекреторные клетки находятся в разных ганглиях ЦНС. Они вырабатывают нейрогормоны. Мозговые нейросекреторные клетки выделяют активационный гормон, управляющий активностью проторакальных желез. Ретроцеребральный комплекс состоит из двух пар мозговых желез, называемых кардиальными и прилежащими телами. Кардиальные тела располагаются позади мозга и соединяются с ним нервами. От кардиальных тел отходят нервы к прилежащим телам. Функции ретроцеребрального комплекса состоят в запасании материала, который поступает из мозговых нейросекреторных клеток, и в продуцировании собственных гормонов, регулирующих обмен веществ, поведение, развитие и размножение насекомых. Органы, запасающие нейросекреторные продукты и выделяющие их в гемолимфу, называются нейрогемальными. У большинства насекомых главными нейрогемальными органами являются кардиальные тела. В них различают два отдела – запасающий и железистый. Именно во втором отделе синтезируются собственные гормоны.
Основная функция прилежащих тел заключается в синтезе и выделении ювенильных гормонов, которые у личинок насекомых задерживают метаморфоз, а у взрослых – стимулируют развитие половых желез. Проторакальные железы имеют вид тяжей, расположенных в переднегрудном отделе тела.
Рис. 103. Схема эндокринной системы насекомых и переднего отдела ЦНС:
1 – кишечник; 2 – надглоточный узел; 3 – нейросекреторные клетки головного мозга;
4 – протоцеребрум; 5 – дейтоцеребрум; 6 – тритоцеребрум; 7 – глазные доли; 8 – подглоточный узел; 9 – кардиальные тела; 10 – прилежащие тела; 11 – переднегрудная железа; 12 – ганглии брюшной нервной цепочки
Они являются источниками гормонов, вызывающих линьку насекомых. Вся эта система (рис. 103) работает слаженно. Нейрогормоны, выделяемые нейросекреторными клетками насекомых, представляют собой большую группу физиологически активных веществ – пептидов. Различают четыре нейроэндокринные системы насекомых. Первая имеет один гормональный этап: нейросекреторные клетки мозга синтезируют диуретический гормон, который по аксонам переходит в запасающую часть кардиального тела, а из них выделяется в кровь. Гормон стимулирует образование мочевины мальпигиевыми сосудами. Вторая система состоит из нервных волокон, идущих от нейросекреторных клеток головного мозга к железистой части кардиальных тел. Там волокна образуют синапсы с железистыми клетками, работой которых они управляют, выделяя нейромедиатор окто-памин. При его стимуляции железистые клетки выделяют гормон, получивший название адипокинетического. Этот гормон мобилизует липиды жирового тела, служащие источником энергии при полете насекомого. Третья система – комплекс мозг – кардиальные тела. Этот комплекс вырабатывает проторакотропный гормон, стимулирующий секрецию переднегрудными (проторакальными) железами гормона экдизона, который запускает линьку. Эта система имеет два эндокринных этапа. Четвертая система секретирует ювенильный гормон прилежащими телами при стимуляции их активационным гормоном нейросекреторных клеток головного мозга. Все эндокринные системы действуют по принципу обратной связи. Например, высокое содержание экдизона в гемолимфе, влияя на нейросекреторные клетки мозга, тормозит синтез экдизона проторакальными железами. У насекомых есть и другие гормоны. Гормон эмбриональной диа-паузы продуцируется нейросекреторными клетками подглоточного ганглия и там же накапливается. Этот процесс характерен для гусениц старших возрастов и куколок бабочек. В конце куколочного развития выделенный в гемолимфу гормон переходит в яйцеклетки, а его присутствие в яйцах вызывает эмбриональную диапаузу. Если в гемолимфе этого гормона нет, яйца развиваются без задержки. Еще один нейрогормон – бурсикон – действует на покровные ткани и вызывает затвердение кутикулы во время линьки. Он продуцируется нейросекреторными клетками, расположенными в разных ганглиях ЦНС – брюшных, грудных и даже головных. Гормоны, выделяемые нейросекреторными клетками, могут стимулировать также деятельность сердца, вызывать сокращение задней кишки или (у неоплодотворенных самок) выделение феромонов.
Гормональная регуляция обнаружена у многих беспозвоночных, таких, как кольчатые черви, моллюски, ракообразные и др. В частности, у раков обнаружен и линочный, и ювенильный гормоны. Но в отличие от насекомых, на половую дифференциацию которых влияет непосредственно генотип, у них присутствует также половой гормон. У раков же мужской гормон секретируется специальными (андрогенными) железами, имеющими связь с семяпроводами. Женский гормон вырабатывается яичниками. Пересадка андрогенной железы самкам приводит к смене пола. У ракообразных гормоны регулируют также и изменение окраски. В покровах тела этих животных есть клетки, содержащие гранулы пигмента определенного цвета. Эти клетки (хроматофоры) контролируются гормонами. Два гормона-антагониста действуют в противоположных направлениях. Один из них вызывает концентрацию пигмента, а другой – его рассеивание. Как правило, гормоны подобного рода выделяются в ответ на поступающие извне стимулы, такие, как освещение фона, смены дня и ночи, приливно-отливные ритмы.